82. Фотосинтез як найважливіший фактор утворення врожаю. Врожай біологічний та господарський.

Урожай біологічний (У_біол.) – це загальна маса рослин з надземною і підземною їх частинами. Урожай біологічний одержують як суму приросту сухої маси кожного дня по формулі:

У_біол. = C₁+C₂+...+C_n,

де С – приріст сухої маси, кг/га; n – число діб.

Для розрахунку приросту сухої маси за добу (г/м²) запропонована наступна формула:

_C=^ФСО₂ ^⋅Кеф.^⋅Л_, 100

де Ф – інтенсивність фотосинтезу, г/м² листової поверхні в добу; Л – площа ли- стової поверхні, м²; К_еф – коефіцієнт ефективності фотосинтезу, що враховує витрати речовин на дихання і притік речовин з коренів (складає 0,5).

Біологічний урожай посівів різних рослин різний: у С₃-рослин він складає приблизно 25 т/га сухої речовини за рік, у С₄-рослин – 55 т/га, а в середньому по планеті – 4 т/га.

Значна частина біологічного урожаю не може використовуватися людиною як харчова чи промислова сировина, а використовується лише частина, заради якої вирощують ту чи іншу рослину: наприклад, зернівку у злаків, корені цукрового буряка, бульби картоплі і т. д. Цей корисний продукт, тобто господарський урожай (У_госп.), розраховують за формулою:

^Угосп. ^{= У}біол. ^{× К}госп

^,
де К_госп. – коефіцієнт господарської ефективності рослини, чи співвідношення

^Угосп.^:Убіол.^.
У залежності від виду рослин, сорту, умов вирощування та інших факторів К_госп.,

коливається від 50 до 1 %. Вважають, що в майбутньому урожаї рослин будуть рости в основному за рахунок збільшення К_госп., тобто за рахунок більш раціонального ви- користання вегетативної маси на побудову зерна чи інших господарсько-цінних ор- ганів. 1 га сільськогосподарських угідь дає корисну продукцію (т/га): У_госп. пшениці – 0,7–7,0; кукурудзи – 2,8–8,5; цукрового буряка – 6,0; картоплі – 3,0; рису – 1,6–7,3.

83. Фотосинтетичне фосфорилювання.

Фотохімічні реакції фотосинтезу - це реакції , в яких енергія світла перетворюється в енергію хімічних зв'язків , і в першу чергу в енергію фосфорних зв'язків АТФ. Саме АТФ є енергетичною валютою клітини , що забезпечує протягом всіх процесів. Одночасно під дією світла відбувається розкладання води , утворюється відновлений НАДФ і виділяється кисень. Енергія поглинених квантів світла стікається від сотень молекул пігментів ССК до фотохимическому реакційного центру , який містить особливу пару ( димер ) молекул хлорофілу а , які характеризуються поглинанням в найбільш довгохвильовій частині сонячного спектра і виконують роль пастки енергії збудження , блукаючого по пигментам ССК . Поряд з димером хлорофілу в фотосинтетичний комплекс входять молекули первинного та вторинного акцепторів електрона . Молекула хлорофілу , віддаючи електрон первинного акцептору , окислюється. Електрон надходить в електронтранспортную ланцюг. Сукупність Світлозбиральні комплексу ( ССК ) , фотохімічного реакційного центру і пов'язаних з ним молекул - переносників електрон становить фотосистему . За сучасними уявленнями фотосистема є найважливішим структурно - функціональним ланкою фотосинтетичного апарату .

У процесі фотосинтезу беруть участь дві фотосистеми . Р. Емерсон показав , що ефективність світла з довжиною хвилі 680-700 нм може бути значно підвищена додаванням світла з коротшою довжиною хвилі ( 650-660 нм). Інтенсивність фотосинтезу при висвітленні змішаним світлом ( з двома довжинами хвиль) виявилася вище суми інтенсивностей фотосинтезу , що спостерігається при освітленні світлом кожної довжини хвилі окремо. Це явище називають ефектом посилення або ефектом Емерсона . Був зроблений висновок , що необхідно одночасне світлове збудження пігментів , що розрізняються по спектру поглинання. Саме це і призвело до поняття про існування двох фотосистем . Цікаво , що ефект посилення спостерігається при вивченні фотосинтезу у вищих рослин і ціанобактерій . У інших бактерій цей ефект відсутній і , відповідно, в процесі фотосинтезу бере участь одна фотосистема . Фотосистеми розрізняються по складу білків , пігментів і оптичними властивостями . Встановлено , що фотосистема Я включає светособірающей комплекс і фотохімічний реакційний центр Я , до складу якого входить димер хлорофілу , який поглинає світло з довжиною хвилі 700 нм ( П700 ) . Фотосистема II включає светособірающей комплекс і фотохімічний реакційний центр II , до складу якого входить димер хлорофілу , який поглинає світло з довжиною хвилі 680 нм ( П680 ) . Світло поглинається двома фотосистемами роздільно і нормальне здійснення фотосинтезу вимагає їх одночасної участі .

Перенесення по ланцюгу переносників включає ряд окислювально -відновних реакцій. Важливо зауважити , що при окислювально -відновних реакціях відбувається перенесення або протонів і електронів , або тільки електронів. При цьому молекула , що віддає протон або електрон , окислюється , а молекула , яка сприймає протон або електрон , відновлюється. Розрізняють два типи потоку електронів - циклічний і нециклический . При циклічному потоці електрони , передані від молекули хлорофілу первинного акцептору , повертаються до неї назад. При нециклічне потоці відбувається фотоокислення води і передача електрона від води до НАДФ . Виділяється в ході окислювально -відновних реакцій енергія частково використовується на синтез АТФ. Процес перетворення енергії світла в енергію АТФ отримав назву фотосинтетичного фосфорилювання ( Д. Арнон ) . Відповідно двом типам потоку електронів розрізняють циклічне і нециклічне фотофосфорилювання . При нециклічне потоці електронів беруть участь дві фотосистеми . Як уже згадувалося , енергія квантів світла стікається до молекули пігменту П700 , який входить до складу реакційного центру ФС I ( фотосистема я) . Електрон в молекулі П700 переходить на більш високий енергетичний рівень. В основному стані окислювально- відновний потенціал П700 становить +0,43 В. Отже , тенденція до втрати електрона ( окисленню ) виражена дуже слабо. Однак при поглинанні кванта світла молекула П700 переходить в збуджений стан і її окислювально- відновний потенціал змінюється до - 0,80 В. Тому в збудженому стані молекула П700 легко віддає електрон первинного акцептору ( фотохімічна реакція). Енергія світла змінює розподіл електронів в кільці молекули хлорофілу П700 і робить один електрон доступним для переносу. При цьому енергія квантів спочатку переходить в енергію електронного збудження , а потім в енергію поділу зарядів . Електрон з первинного акцептора , яким є мономерна форма хлорофілу а , пересувається через ряд переносників , розташованих в порядку зростання О / В потенціалу . Кінцевим акцептором електрона є НАДФ . Електрони спонтанно течуть у бік менш негативного окислювально- відновного потенціалу . Первинний акцептор , що сприймає електрон від П700 , передає електрон на железосерние білки. Наступним переносником є железосодержащий білок ферредоксин ( Е0 - 0,43 ) . Ферредоксин містить два атоми заліза в негемінових формі. Від ферредоксина електрон переноситься на НАДФ ( Е0 - 0,32 ) . Це перенесення здійснюється за допомогою специфічного білка - ферменту ( ферредоксин - НАДФ - редуктази ) , коферментом якого є флавінаденіндінуклеотід ( ФАД ) .