27. Космічна роль зеленої рослини. Роботи к. А. Тімірязєва. Масштаби фотосинтезу.

Космічна роль зелених рослин(за Тімірязєвим) полягає в тому, що вони є сполучною ланкою між двома різними космічними тілами – Сонцем, на якому утворюється енергія та Землею, на якій енергія трансформується і консервується у формі органічних речовин.

33. Механізм участі хлорофілу у фотосинтезі.

Енергія окремих квантів неоднакова, залежить від довжини хвилі. Найбільшу кількість енергії несуть окремі кванти у сіньо-фіолетовій частині видимого спектру (мінімальну – у червоній). При влученні кванта світла на молекулу хлорофілу, енергія кванта витрачається на переведення хлорофілу у збуджений стан. Механізм цього процесу полягає у переході одного з електронів на вищий енергетичний рівень. В молекулах хлорофілу до такого переходу здатні ∏-електрони, тобто електрони подвійних зв’язків між атомами карбону. Час іонування збудженого ∏-електрону дуже короткий(при поглинанні червоного кванта – 10^{9 с , синього кванта –} 10^{-12 с).}

Знаходячись в системі ламел хлоропласта молекула хлорофіла за цей проміжок часу передає збуджений ∏-електрон у систему окисно-відновних реакцій фотосинтезу. Молекула хлорофілу при цьому виступає найсильнішим відновником багатим на енергію. Якщо цього не відбулося, то через деякий час ∏-електрон повертається на свій вихідний ∏-електрон енергетичний рівень. Енергія, яку він мав спрямовується на збудження сусідніх молекул пігмента. Якщо молекула хлорофілу ізольована від супровідних білкових молекул, що мають ферментативні властивості, або ж вона знаходиться поза фотосинтетичною одиницею і фотосинтез неможливий, ця енергія буде виділятися у вигляді флуоресценції(розсіювання енергії збудженого електрона при його переході на нижчий енергетичний рівень). Вона проявляється у вигляді електромагнітного випромінювання у червоній частини сонячного спектру.

49. Пластидні пігменти. Каротиноїди, їх фізичні, хімічні та оптичні властивості. Біосинтез каротиноїдів.

Для того щоб світло могло впливати на рослинний організм і, зокрема , бути використаним в процесі фотосинтезу , необхідно його поглинання фоторецепторами - пігментами. Пігменти - це забарвлені речовини . Пігменти поглинають світло певної довжини хвилі. Непоглинуті ділянки сонячного спектра відбиваються , що й обумовлює забарвлення пігментів. Так , зелений пігмент хлорофіл поглинає червоні і сині промені , тоді як зелені промені в основному відбиваються. Видима частина сонячного спектра включає довжини хвиль від 400 до 700 нм. Речовини , що поглинають всю видиму ділянку спектра , здаються чорними. Склад пігментів залежить від систематичного положення групи організмів . У фотосинтезуючих бактерій і водоростей пігментний склад дуже різноманітний ( хлорофіли , бактеріохлорофіли , каротиноїди , фікобіліни ) . Їх набір і співвідношення специфічні для різних груп. Пігменти фотосинтезу у вищих рослин значно менш різноманітні. Пігменти , сконцентровані в пластидах , можна розділити на три групи: хлорофіли , каротиноїди , фікобіліни .

У всіх вищих рослин містяться хлорофіли а і b. Хлорофіл с виявлений в діатомових водоростях, хлорофіл d - в червоних водоростях. Крім того, відомі чотири бактеріохлорофіла (a, b, c, d), що містяться в клітинах фотосинтезуючих бактерій. Основними пігментами, без яких фотосинтез не йде, є хлорофіл а для зелених рослин і бактеріохлорофіли для бактерій.

Фікобіліни - червоні і сині пігменти, що містяться у ціанобактерій і деяких водоростей.

Фікобіліни поглинають промені в зеленій і жовтій частинах сонячного спектра. Фікоеритрин (червоний)поглинає промені з довжиною хвилі 495 - 565 нм , а фікоціанін (синій) - 550 - 615 нм. Фікобіліни поглинають енергію світла і , подібно каротиноїдам , передають її на молекулу хлорофілу , після чого вона використовується в процесі фотосинтезу. Наявність фікобілінів у водоростей є прикладом пристосування організмів у процесі еволюції до використання ділянок сонячного спектру , які проникають крізь товщу морської води ( хроматична адаптація) . Як відомо , червоні промені , відповідні основної лінії поглинання хлорофілу , поглинаються , проходячи через товщу води. Найбільш глибоко проникають зелені промені , які поглинаються НЕ хлорофілом , а фікобілінами .

В хлоропластах і хромопластах містяться пігменти , які відносяться до групи каротиноїдів. Каротиноїди - це жовті та оранжеві пігменти алліфатичної будови , похідні ізопрену . Вони містяться у всіх вищих рослинах і у багатьох мікроорганізмах. Це найпоширеніші пігменти з різноманітними функціями(понад 300 окремих пігментів). Каротиноїди, що містять кисень , отримали назву ксантофіли (віолоксантин, лютеїн, неоксантин, зеаксантин,, фукоксантин та інші).

Основними представниками каротиноїдів у вищих рослин є два пігменти - каротин ( помаранчевий ) і ксантофіл (жовтий). Каротин складається з 8 ізопренових залишків . При розриві вуглецевого ланцюжка навпіл і утворенні на кінці спиртової групи, каротин перетворюється на 2 молекули вітаміну А. Поглинання світла каротиноидами , їх забарвлення , а також здатність до окисно-відновних реакцій обумовлені наявністю кон'югованих подвійних зв'язків , б каротин має два максимуми поглинання : 482 і 452 нм. На відміну від хлорофілів каротиноїди не поглинають червоні промені , а також не мають здатність до флуоресценції. Подібно до хлорофілу каротиноїди в хлоропластах і хроматофорах знаходяться у вигляді нерозчинних у воді комплексів з білками.

Фізіологічна роль каротиноїдів .

В даний час встановлено , що каротиноїди , поглинаючи певні ділянки сонячного спектра, передають енергію цих променів на молекули хлорофілу. Тим самим вони сприяють використанню променів , які хлорофілом не поглинаються . Фізіологічна роль каротиноїдів не обмежується їх участю в передачі енергії на молекули хлорофілу. За даними російського дослідника Д.І. Сапожникова , на світлі відбувається взаємоперетворення ксантофілів ( віолоксантин перетворюється на зеаксантин ) , що супроводжується виділенням кисню. Спектр дії цієї реакції збігається зі спектром поглинання хлорофілу , що дозволило висловити припущення про її участь в процесі розкладання води і виділення кисню при фотосинтезі .

Є дані , що каротиноїди виконують захисну функцію, оберігаючи різні органічні речовини , в першу чергу молекули хлорофілу , від руйнування на світлі в процесі фотоокиснення . Ряд дослідників вказують , що каротиноїди відіграють певну роль в статевому процесі у рослин . Відомо , що в період цвітіння вищих рослин вміст каротиноїдів в листках зменшується. Одночасно воно помітно зростає в пильниках , а також в пелюстках квіток. На думку П. М. Жуковського , мікроспорогенез тісно пов'язаний з метаболізмом каротиноїдів . Незрілий пилок має біле забарвлення , а дозрілий пилок - жовто- помаранчеве. У статевих клітинах водоростей спостерігається диференційований розподіл пігментів. Чоловічі гамети мають жовте забарвлення і містять каротиноїди. Жіночі гамети містять хлорофіл. Висловлюється думка , що саме каротин обумовлює рухливість сперматозоїдів. За даними В. Мевіуса , материнські клітини водорості хламідомонади утворюють статеві клітини ( гамети ) спочатку без джгутиків , в цей період вони ще не можуть пересуватися у воді. Джгутики утворюються тільки після висвітлення гамет довгохвильовими променями , які уловлюються особливим каротиноїдом - кроцетин .

Синтез каротиноїдів

Синтез каротиноїдів не потребує світла . При формуванні листя каротиноїди утворюються і накопичуються в пластидах ще в той період , коли зачатки листка захищені в бруньках від дії світла. На початку освітлення утворення хлорофілу в проростках супроводжується тимчасовим падінням вмісту каротиноїдів . Проте потім вміст каротиноїдів відновлюється і навіть підвищується із збільшенням інтенсивності освітлення. Встановлено , що між вмістом білка і каротиноїдів є прямий корелятивний зв'язок . Втрата білка і каротиноїдів в зрізаних листках йде паралельно. Синтез каротиноїдів залежить від джерела азотного живлення. Більш сприятливі результати з накопичення каротиноїдів отримані при вирощуванні рослин на нітратному тлі порівняно з аміачним . Нестача сірки різко зменшує вміст каротиноїдів . Велике значення має співвідношення - Ca / Mg в живильному середовищі . Відносне збільшення вмісту кальцію призводить до посиленого накопичення каротиноїдів в порівнянні з хлорофілом . Протилежний вплив має збільшення вмісту магнію.