75. Ферменти реакцій дихання.

76. Фізіологічна роль макроелементів.W5

6. Будова і функціонування другої фотосистеми.

Фотосинтетичні пігменти і зв’язані з ними молекули зібрані в тилакоїдах хлоропластів у функціональні одиниці – фотосистему I (ФСI) і II (ФСII). Для ефективного фотосинтезу необхідно, щоб рослини одночасно поглинали промені з різною довжиною хвилі, які б збуджували обидві фотосистеми, що приймають участь у фотосинтезі. Кожна фотосистема складається із внутрішньомембранного світлозбирного (антенного) комплексу, як виняток він може виходити за межі мембрани і ядра, що включає реакційний центр (РЦ). Хоча всі пігменти поглинають фотони, однак світлозбиральні системи направляють енергію світла в РЦ, де специфічна форма хлорофілу a (пастка енергії) здатна використовувати енергію світла у фотохімічних реакціях. ФСІ і ФСІІ виконують різні функції і розділені в просторі. Реакційний центр II, його антенний комплекс і асоційовані білки знаходяться в ламелах гран, а ФСІ – майже винятково в ламелах строми і з боків штабелів гран, як і АТФ-синтетаза. ФСII діє тільки разом із ФСІ, а ФСІ в певних умовах працює самостійно.

Друга фотосистема (ФСII) складається зі світлозбирного комплексу, ядерного комплексу з реакційним центром (РЦ) і ще водоокислювального (кисневидільного) комплексу. В утворенні ФСII беруть участь понад 26 білків, функції багатьох з них поки вивчаються.

У світлозбирному комплексі виявлено 6 різних хлорофіл-білкових комплексів, що містять хлорофіли а, b, а також ксантофілові молекули. Світлозбирні пігменти асоційовано з білками тилакоїдних мембран, як правило, з одним білком асоційовані багато молекул пігментів. Мембранні білки мають певний напрямок: один кінець контактує зі стромою, інший – із внутрішньою порожниною тилакоїда. Відстані між молекулами пігментів та їх орієнтація фіксовані, що оптимізує передачу енергії в антенному комплексі і мінімізує її втрати.

Ядро ФСII – це мультибілковий комплекс, куди входять інтегральні поліпептиди В і С, асоційовані з 11–30 молекулами хлорофілу, а можливо, вони є внутрішнім компонентом світлозбирної системи чи служать для стабілізації водоокислювального комплексу, що утворений зовнішніми білками О, Р, Q.

Водоокислювальний комплекс містить іони марганцю, хлору, кальцію, необхідні для виконання його функцій.

У реакційний центр ФСII входять інтегральні білки D1 і D2, що утворюють димер. До цих білків прив’язана спеціальна форма хлорофілу а, що поглинає світло при 680 нм (P680 від англ. Р – pigment) дві його молекули утворюють димер. До цих білків прив’язані також додаткові молекули хлорофілу а, безмагнієвий аналог хлорофілу а – феофітин, а також 2 молекули каротину і пластохінону . У реакційному центрі містяться також Fe-білок, що не містить у собі гем, і залізо-порфіриновий білок цитохром b559, функції яких ще не з’ясовані. Усі частини мембранного комплексу ФСII єдині функціонально.

.

Передача енергії від антенного комплексу в реакційний центр ФСІІ і ФСІ

Модель ядра ФСІІ та водоокислювального комплексу.