68. Субмікроскопічна будова рослинної клітини. Будова та функції основних органел.

70. Теорія біологічного окислення Баха а. І. Та Паладіна і. В.

74. Транспірація. Види транспірації. Показники транспірації.

Транспірація – важливий компонент верхнього кінцевого двигуна і являє собою фізіологічний процес випаровування води рослиною. За рахунок високої сисної сили клітин листкової паренхіми забезпечується пересування води уверх по рослині. Таким чином, сила верхнього кінцевого рушія буде тим більша, чим активніша транспірація. Він може працювати при повному відключенні нижнього двигуна, причому для його роботи використовується не енергія, що вивільняється у процесі метаболізму, а енергія, що надходить із навколишнього середовища – температура та рухи повітря.

Механізми транспірації. Органом, що випаровує основну кількість води, яка надходить до рослини через кореневу систему, є листок. Вода із стебла проникає у листок через черешок чи листкову піхву, а потім по жилках листка. Кількість провідних елементів у кожній жилці в міру їх галуження поступово зменшується. Найдрібніші жилки складаються з поодиноких трахеїд. Система їх розподілу настільки ефективна, що рідко трапляється таке, щоб клітини листка були відокремлені від судин більше ніж двома іншими клітинами.

Зовні листок має одношаровий епідерміс, зовнішні стінки якого вкриті кутикулою. Епідерміс разом з кутикулою утворює ефективну перепону на шляху руху води. Крім того, поверхня епідермісу часто вкрита волосинками чи лусочками, що є адаптивними до посухи елементами, оскільки вони розсіюють світло й тим самим знижують втрати води рослиною за рахунок транспірації.

Процес транспірації має три фази: 1 – пересування води із листкових жилок у верхні шари стінок клітин мезофілу; 2 – випаровування води з клітинних стінок у міжклітинні простори та порожнини навколо продихів; 3 – наступна дифузія в навколишнє середовище, через продихи (продихова транспірація) або випаровування з клітинних стінок епідермісу в атмосферу (кутикулярна транспірація).

Продихова транспірація. Продиховий апарат рослин можна розглянути на прикладі кукурудзи. Кількість продихів на 1 см² епідермісу нижньої частини листка цієї культури становить 7 684, а верхньої – 9 300. Загальна листкова поверхня однієї рослини дорівнює у середньому близько 6 000 см². Отже, загальна кількість продихів на одну ослину досягає приблизно 100 000 000. Середня площина однієї продихової щілини до 90 мк², а площа, яку вони займають, становить 76 % усієї площі листкової поверхні.

У більшості рослин щілина продиху утворюється двома замикаючими клітинами бобоподібної форми, у яких внутрішні стінки значно потовщені, а зовнішні тонші (рис. А). У злаків замикаючі клітини гантелеподібні (рис. Б).

Рис. Продихи у відкритому (угорі) та закритому стані (внизу): А – бобоподібні дводольних рослин; Б – гантелеподібні у злаків.

Продихи можуть відкриватися й закриватися, що регулюється кількома взаємодіючими механізмами. Перший механізм регулювання роботи продихів – зміна тургору замикаючих клітин – гідроактивне відкривання продихів. У міру того, як ці клітини осмотично вбирають воду, більш тонка й еластична зовнішня частина їх клітинної стінки сильно розтягується, а товстіша внутрішня частина, що утворює щілину, розтягується слабкіше, у результаті замикаючі клітини набирають напівкруглої форми й продих відкривається. При втраті води щілина продиху закривається.

Відомо, що на відміну від інших клітин епідермісу замикаючі клітини продихів містять хлорофіл. На світлі при доброму водопостачанні діє механізм фотоактивного відкривання продихів. Підсилення синтезу цукру на світлі замикаючими клітинами збільшує їх сисну силу й викликає вбирання води, що зумовлює відкриття про- дихів. У темноті цукор перетворюється у крохмаль, який осмотично малоактивний, отже, вбирання води не відбувається й продихи закриваються.

Добова періодичність продихової транспірації. Протягом доби транспірація у рослин відбувається з різною інтенсивністю. В ясну, але не дуже суху погоду в більшості рослин продихи відкриваються на світанку й продихові щілини досягають максимуму в ранкові години. Відкривання продихів у цей період регулюється фотоактивним механізмом. Опівдні вони поступово звужуються й закриваються під час заходу сонця. У полуденні години закривання продихів відбувається у результаті дії гідроактивного механізму регулювання.

У хмарну погоду продихи звичайно відкриті, але не так широко, як в ясну. В суху ж вони відкриваються удосвіта і вже о 10–11-й годині закриваються.

Продиховий апарат у різних рослин працює неоднаково. У злаків продихи закриваються увечері й протягом ночі не відкриваються. У таких рослин, як капуста, картопля, кормовий буряк, при достатній водозабезпеченості вони не закриваються ні вдень, ні вночі. У рослин, що мають продихи з обох боків листка, на верхньому боці вони закриваються пізніше й на коротший строк, ніж на нижньому. Біля верхівки листка продихи відкриваються раніше й закриваються пізніше, ніж біля його основи.

Крім продихової, існує ще позапродихова транспірація, прикладом якої є кутикулярна транспірація.

Кутикула – шар жирової речовини, що утворюється кутином, який виділяється клітинами епідермісу. Товщину кутикули пронизує мережа гідрофільних пектинових капілярів, через які відбувається дифузія водяних парів.

Інтенсивність кутикулярної транспірації у різних видів рослин дуже коливається – від незначних величин до 50 % загальної транспірації. У молодих листків, що мають тонку кутикулу, кутикулярна транспірація становить близько половини усього випаровування води; у старого листя, яке має міцну кутикулу, така транспірація становить лише 1/10 загального випаровування. При старінні листків кутикула руйнується, що призводить до підвищення інтенсивності кути- кулярної транспірації.

Кутикулярна транспірація регулюється в основному товщиною кутикули, але вона залежить також і від роботи продихового апарату Деяка кількість води випаровується також у результаті транспірації бруньок, гілок, стовбурів, а також репродуктивних органів. Транспірація відбувається не лише під час активної вегетації рослин, а й узимку. Внаслідок випаровування гілок дерев узимку часто виникає дефіцит води й рослини гинуть від зневоднення.

Параметри, що характеризують транспірацію. Однією з важливих характеристик випаровування є інтенсивність транспірації (ІТ), що показує кількість води, яка випаровується рослинами з одиниці листової поверхні в одиницю часу. Звичайно для більшості рослин вона в середньому за 1 годину складає 15–250 м³ на 1 м² вдень і 1–20 м³ на 1 м² у ночі.

Кількість синтезованої сухої речовини на 1 кг транспірованої води є параметром продуктивності транспірації (ПТ). Вона характеризується утворенням у середньому 3 м³ сухої речовини при проходженні 1 кг води. Величиною, зворотною продуктивності транспірації, є транспіраційний коефіцієнт, що показує кількість води, витраченої на нагромадження одиниці сухої речовини в грамах, кілограмах чи тоннах.

Транспіраційний коефіцієнт коливається від 125 до 1000, а в середньому 300, тобто для нагромадження 1 тонни сухої речовини рослини повинні транспірувати 300 т води.