65. Спокій у рослин. Фізіологічні основи спокою.

Ріст рослин не є безперервним процесом . У більшості рослин час від часу наступають періоди різкого уповільнення або навіть майже повного припинення ростових процесів , періоди спокою . У стан спокою може вступати як рослинний організм в цілому , так і окремі його частини ( насіння, коріння , бульби ) . У деяких випадках рослинний організм може перебувати в зростаючому стані , а окремі бруньки - спочиваючому ( сплячому) . Перехід рослини або його окремих органів в стан спокою, насамперед , є пристосуванням до перенесення несприятливих умов. У більшості районів земної кулі спостерігається періодичне настання пір року , несприятливих для рослин. Це періоди низької температури або зниженої вологості . У цих випадках рослина зберігає життєздатність лише за умови переходу в стан спокою. Перехід в стан спокою часто супроводжується втратою ( опаданням ) окремих органів ( листя ) або навіть цілих пагонів. Саме в такому стані багаторічні рослини переживають зимовий період. Таким чином , перехід рослини в стан спокою оберігає його від загибелі під впливом морозу або сильної посухи. Однак спокій - це не тільки захисна реакція організму проти несприятливих умов. Рослини переходять в стан спокою і за наявності всіх умов , необхідних для росту . Тимчасове призупинення ростових процесів характерне і для тропічних рослин , незважаючи на сприятливі умови протягом цілого року. Якщо рослина не пройшла періоду спокою , в подальшому темпи зростання її знижуються , погіршується плодоношення . Після періоду спокою ріст рослин посилюється. Все сказане дозволяє вважати , що період спокою - не тільки пристосування до несприятливих умов , а й необхідний етап онтогенезу рослин. Розрізняють спокій вимушений і глибокий . Ці види спокою знаходяться в різній залежності від зовнішніх умов. Вимушений спокій викликаний несприятливими умовами. Зазвичай рослинний організм вступає в вимушений спокій при відсутності якогось чинника , необхідного для ростових процесів . Як тільки цей фактор змінюється в сприятливому напрямку , ростові процеси поновлюються. Сухе насіння не проростає до тих пір, поки не буде достатньої кількості води. Деякому насінню для проростання необхідне світло. Навесні бруньки не розпускаються , поки температура не підніметься до певної межі. Таким чином , рослина або орган , як тільки будуть забезпечені всіма необхідними умовами для росту , легко виходять з вимушеного спокою. Рослини або органи , що знаходяться в глибокому спокої , не переходять до зростання навіть за наявності сприятливих умов. З глибокого спокою рослинні організми виходять лише після закінчення певних фізіолого-біохімічних змін , що підготовляють наступний ріст. Вимушений і глибокий спокій можуть збігатися у часі . Характер спокою різний, різні і частини рослини , що впадають у стан спокою. Однак є й загальні риси, що характеризують стан спокою. Це відсутність видимого росту. У період спокою може відбуватися прихований ріст. Так , спостереження показують , що в зимовий період бруньки трохи збільшуються в розмірах. Поряд з уповільненням росту в період спокою зменшується інтенсивність всіх процесів обміну .

Спокій насіння може бути викликаний низкою зовнішніх і внутрішніх факторів. Насіння можуе бути в стані змушеного і глибокого спокою. Процес проростання насіння проходить ряд етапів , причому перші етапи не супроводжуються видимими проявами росту і вимагають певних умов. Однак іноді буває, що всі умови дотримані , а насіння не проростає . Це може бути пов'язано з різними причинами. Насіння багатьох рослин , особливо що відносяться до родини бобових , відрізняються твердою оболонкою , непроникною для води і кисню. Залежно від умов, в яких утворюється насіння , проникність їх оболонки змінюється. Наприклад, насіння білої конюшини , що формуються в жаркий і сухий період , як правило , має тверду оболонку , погано проникну для води. Навпаки , при вологій погоді формується насіння з м'якою , добре проникною оболонкою . Насіння деяких рослин має оболонку , проникну для води , але непроникну для газів.

Підвищена концентрація кисню стимулює раннє проростання насіння вівсюга і деяких інших рослин. Причина позитивного впливу кисню на проростання насіння може бути двоякою. З одного боку , кисень необхідний для підтримки на достатньому рівні процесу дихання , а з іншого - для окислення речовин, що гальмують процес проростання . Нарешті , бувають випадки , коли тверда насіннєва оболонка затримує ріст самого зародка. Якщо насіння не проростає через твердої оболонки , можна вважати , що вони перебувають у стані вимушеного спокою. Однак у багатьох видів рослин насіння відразу після його дозрівання не здатні до проростання , так як знаходяться в стані глибокого спокою , яке , в свою чергу , може бути пов'язано з декількома причинами. У деяких рослин до часу вивільнення насіння з плодів зародок ще недорозвинений. Розвиток зародка триває в насінини. У цьому випадку насіння стають здатними до проростання тільки після певного проміжку часу та за наявності відповідних умов. Велике значення в підтримці стану глибокого спокою має наявність інгібіторів росту , які можуть міститися як в самому насінні ( в оболонці , ендоспермі ) , так і в м'якоті плодів. Саме завдяки наявності інгібіторів насіння не проростає всередині соковитих плодів. Одночасно з підвищеним вмістом інгібіторів росту насіння в стані глибокого спокою містить вкрай мало фітогормонів , таких , як гіббереліни і цитокініни .

Згідно з даними американського фізіолога А. Кана, насіння виходить зі стану глибокого спокою ( здатне до проростання ) в тому випадку , якщо в ньому відсутні інгібітори росту і присутній фітогормон гібберелін . У присутності інгібіторів росту для виходу зі спокою необхідна наявність вже двох фітогормонів - гіббереліну і цитокініну . Особливе значення серед інгібіторів проростання насіння має АБК. Показано , що в сухому насінні вміст АБК високий і по мірі проростання зменшується. При намочуванні насіння АБК вимивається , і це прискорює проростання . Таким чином , спокій і проростання насіння регулюються співвідношенням фітогормонів . Особливе значення має співвідношення гібереліни / АБК. У ряду рослин дозріле насіння стає здатним до проростання тільки після певного періоду, протягом якого в ньому відбуваються складні біохімічні процеси. У природі період післязбиральноїго дозрівання триває зазвичай протягом всієї зими . Це має велике пристосувальне значення: саме завдяки цьому насіння проростає тоді , коли створюються сприятливі умови для його подальшого зростання.

Спокій бруньок. Бруньки в першу чергу і вступають в стан спокою. У стані спокою можуть знаходитися не всі бруньки , розташовані на даній рослині , а лише окремі . Спочиваючі бруньки (вічка ) характерні не тільки для всього організму , але і для його окремих частин ( бульб , кореневищ ) . Стан спокою бруньок припадає на період знижених температур, отже , зміни , що готують подальший ріст, зазвичай також бувають при знижених температурах. Початок періоду спокою відбувається ще при досить високих температурах. Мабуть , сигналом для настання спокію служить певне співвідношення дня і ночі ( певний фотоперіод ) . Рослини вступають в спокій під впливом укороченого дня і виходять з нього під впливом довгого дня. Фотоперіодична реакція в разі вступу бруньок в спокій схожа з фотоперіодичною реакцією , що обумовлює цвітіння рослин. Так , виявилося , що саме тривалість темнового періоду (довга ніч ) визначає настання у рослин періоду спокою. Органом , що сприймає фотоперіодичний стимул, є або листя , або , у деяких рослин, бруньки. Під впливом укороченого дня в рослині виробляються інгібітори росту ( абсцизова кислота , етилен , фенольні сполуки ) , що і викликає уповільнення фізіологічних процесів в бруньках. Одночасно відбувається зменшення вмісту таких фітогормонів, як гіббереліни. Протилежні зміни характерні для бруньок, які переходять з стану спокою до росту: накопичення ауксинів, гібберелінів і зникнення інгібіторів. Оскільки фітогормони та інгібітори мають спільних попередників, то залежно від умов (довжини дня , температури) може здійснюватися переважне утворення або інгібіторів росту ( абсцизової кислоти , етилену , фенольних сполук), або таких фітогормонів , як ауксин , гіббереліни , цитокініни . Тривалість періоду спокою пов'язана зі швидкістю руйнування інгібіторів росту . Спочиваючі брунтки рослини характеризуються зниженим метаболізмом . Однак в них йдуть певні процеси обміну, зокрема не припиняється процес дихання .