8. Подтип Беспоясковые кольчецы: систематическое положение, основные черты организации и жизнедеятельности, главнейшие группы.

Для Aclitellata характерны раздельнополость и очень простое строе­ние полового аппарата. На туловище нет специальной поясковой зоны половых сегментов. Чрезвычайно характерен метаморфоз с мерцатель­ной личинкой трохофорой. К подтипу относится один класс—Многоще- тинковые черви (Polychaeta).

КЛАСС I. МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ (POLYCHAETA)

Многощетинковые — самый богатый представителями класс кольче­цов (около 5300 видов), которые за единичными исключениями живут в морях. Многие из них ведут активный образ жизни, ползая по дну, роясь в грунте или плавая в толще воды; другие — сидячие животные, живут в защитных трубках. Немногие представители ведут паразитиче­ский образ жизни.

Класс полихет характеризуется следующими признаками: чувстви­тельные придатки головной лопасти хорошо развиты, в частности всегда имеется одна пара щупиков, или пальп, которые у сидячих полихет пре­вращены в крону щупальцевидных придатков, часто называемых «жаб­рами». Каждый сегмент тела несет пару примитивных ножек — парапо- дий, снабженных щетинками.

Строение и физиология. Форма тела вытянутая, лишь слегка сплю­щенная в спинно-брюшном направлении или правильно цилиндрическая. Туловище состоит из различного числа (от 5 до 800) сегментов. По количеству сегментов различаются формы малосегмент­ные, или олигомерные, и формы многосегментные, или полимерные (большинство представите­лей Polychaeta). Передний, пли предротовой, участок тела — простомп- ум и задний, или анальная лопасть, — пигидиум отличаются от сегментов туловища и являются особыми, не метамерными частями тела. Сегменты туловища в более простых случаях совершенно равноценны, или гомо- номны, имеют одинаковый вид и содержат приблизительно одинаковые органы. Такая гомономность есть признак примитивной организации и лучше всего выражена у свободноподвпжных, бродячих форм. Гетеро- номность, или разпоценность сегментов в разных областях тела, прояв­ляется резче всего у сидячих полихет как следствие неодинаковых условий жизнедеятельности передней части те­ла, высовывающейся из трубки, и задней, всегда скрытой в глубине жи­лища.

Тело многощетинковых кольчецов, как правило, снабжено различными придатками, служащими отчасти для движения, частью органами чувств. Сильнее развиты придатки на го­ловном отделе, где они имеют иной характер, чем на туловище. Голов­ной отдел состоит из предротового участка — простомиума, или головной лопасти, и перистомиума, который песет ротовое отверстие и представ­ляет первый сегмент, но часто является результатом слияния нескольких (2—3) передних сегментов. Процесс цефализации — включе­ния одного или более туловищных сегментов в головной отдел — наблю­дается не только у кольчецов, но и у членистоногих.

Наиболее постоянные и характерные придатки простомиума — пара щупиков, или пальп. Здесь же расположена пара или более органов ося­зания— щупалец (антенны), имеющих разнообразную величину и фор­му. На перистомиуме нередко в различном количестве развиваются уси­ки, или цирры. Пальпы и антенны иннервируются головным мозгом, усики же — передним концом брюшной нервной цепочки.

Для туловища характерно присутствие парных боковых выростов — параподий . Это короткие, мускулистые и подвижные выросты тела, по сути дела первые, еще очень примитивные конечности, появля­ющиеся у беспозвоночных. Они расположены по бокам тела метамерно, по паре на каждый сегмент. Параподия состоит из базальной нерасчле- ненной части и двух ветвей: спинной (нотоподия) и брюшной (невропо- дия). От основания спинной и брюшной ло­пастей параподии отходит по тонкому щупальцевидному придатку — усику, имеюще­му обонятельное и осязательное значение.

Каждая из ветвей параподии содержит пу­чок щетинок, торчащих из нее концами на­ружу. Щетинки тонки и эластичны и состо­ят из органического вещества, близкого к хитину. Основаниями своими щетинки каж­дого пучка лежат в мешковидном впячл- вании стенки параподии. Каждая щетинка есть продукт выделения одной крупной эпителиальной клетки, зале­гающей на дне мешка. Нередко одна из щетинок каждого пучка отли­чается мощностью: это опорная щетинка; к ее основанию прикрепля­ются особые мышцы, приводящие в движение весь пучок. Движения параподий однообразны, они загребают спереди назад и, зацепляя шетинками за неровности субстрата, продвигают животное вперед. Форма и размеры параподий и щетинок, а также число последних сильно варьируют. Видоизменения, которым подвергаются параподии, у многих полихет выражаются большей частью в редукции спинной ветви, что ведет к образованию одноветвистых параподий. У ряда примитивных форм, например Dinophilus, выделяемых иногда в особый класс первичных кольчецов — Archiannelida, параподии и щетинки отсутствуют. Лучше всего развиты и те и другие у свободноподвижных, или бродячих, полихет. У сидячих форм в связи с их образом жизни наблюдается частичная редукция па­раподий; параподии нередко формируются лишь в передней части тела, высовывающейся из трубки и способной к наиболее энергичным движе­ниям. Напротив, в задней части тела параподии как бы сглаживаются, так что щетинки торчат наружу прямо из тела.

Тело Polychaeta одето однослойным кожным эпителием, который выделяет тонкую кутикулу. Эпителий местами может быть ресничным, особенно у некоторых наиболее примитивных форм. Так, у Protodrilus ресничками покрыта продольная полоса на брюшной стороне тела, а кроме того, каждый сегмент опоясан двойным венчиком ресничек: на головном участке один из венчиков лежит впереди рта, как у личинки кольчецов — трохофоры. Часто эпителий содержит железистые клетки. У сидячих полихет выделения кожных желез могут затвердевать, образуя вокруг тела прозрачную, как бы роговую, или хитиноидную, трубочку. Часто червь прикрепляет к органической основе трубки посто­ронние частицы, например, песчинки, обломки раковин моллюсков, уве­личивающие ее прочность. Есть, наконец, формы, у которых органическая основа трубки пропитывается углекислой изве­стью.

Под кожным эпителием находится хорошо развитый двухслойный мускульный мешок, состоящий из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц. Продольная мускулатура у примитивных форм образует сплошной слой, у прочих же разбивается основаниями параподий на 4 продольные ленты: две из них лежат ближе к брюшной, две — ближе к спинной стороне.

Внутренняя сторона продольного слоя мышц выстлана однослойным перитонеальным эпителием мезодермального происхождения, под ним находится обширная вторичная полость тела, или целом.

Целом помещается между кишечником и стенкой тела, он не сплош­ной, а образован парными мешками, расположенными метамерно; цело­мические мешки отсутствуют в простомиуме и пигидиуме. Стенки цело­мических мешков, соприкасаясь над и под кишечником, образуют двух­слойную продольную перегородку — брыжейку, или мезентерий, на кото­рой кишечник подвешен к стенкам тела. Кроме того, на границе между сегментами стенки соседних целомических мешков образуют двух­слойную поперечную перегородку — септу, или диссепимент, пересекаю­щий полость тела. Септами целом делится на известное число попереч­ных участков, обычно соответствующих числу сегментов тела. Впрочем, в некоторых отделах тела септы могут иногда редуцироваться. Целом заполнен водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки.

Функции целома многообразны, прежде всего он имеет опорное зна­чение. Целомическая жидкость, по составу близкая к воде, представляет практически несжимаемое тело; при сокращении кожно-мускульного мешка стенки тела давят на целомическую жидкость, и все тело приоб­ретает значительную упругость (ригидность). При вытягивании тела, при его сокращении, рытье норок и других типах движения значительное количество целомической жидкости перегоняется из одних отделов тела в другие (это возможно при отсутствии диссепиментов в некоторых сег­ментах или при наличии в них отверстий). Другие функции целома — распределительная, выделительная и половая. В целом поступают пита­тельные вещества из кишечника, которые затем распределяются в орга­низме. В целом поступают и в нем накапливаются жидкие и твердые экскреты — продукты обмена веществ. Наконец, в целоме происходит созревание половых клеток — спермиев и яиц.

Пищеварительная система начинается ртом, который лежит на брюш­ной стороне перистомиума. Кишечник состоит из эктодермальной перед­ней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишок. Послед­няя заканчивается на анальной лопасти порошицей . Пе­редняя кишка нередко состоит из нескольких отделов. Передний из них — небольшая ротовая полость, за которой следует очень мускулис­тая глотка. У многих хищных видов бродячих полихет на внутренней стенке глотки кутикула местами сильно утолщается и образует острые хитиноидные зубцы, или челюстные пластинки; зубцы при выворачива­нии глотки служат для схватывания добычи. У нехищных сидячих форм глотка развита слабо. Средняя кишка имеет обыкновенно вид прямой трубки, задняя кишка короткая. Бродячие полихеты — преимущественно хищники и питаются различными мелкими животными; сидячие питают­ся главным образом взвешенными в воде органическими частицами и мелкими организмами, причем у многих для собирания пищевых частиц и для подгона их ко рту служат сильно развитые перистые головные щупики (пальпы). Они же выполняют роль жабр.

Органы дыхания многощетинковых довольно разнообразны. Наиболее просто организованные представители дышат всей поверхностью тела подобно низшим червям. У большинства функцию дыхания принимают на себя известные участки параподий. Часто спинной усик превращается в жабру. Внутрь ее заходят кровеносные сосуды, а че­рез стенки растворенный в воде кислород поступает в кровь. Жабры имеют листовидную, перистую или кустистую форму и развиваются большей частью не на всем протяжении тела, а только па известном его участке.

Кровеносная система, как правило, состоит из двух главных продольных сосудов — спинного и брюшного. Один проходит вдоль всего тела над кишкой, другой — под нею, и оба залегают между двумя слоями спинного и брюшного мезентериев. Полость кровеносных со­судов представляет остатки первичной полости тела. Оба сосуда сообща­ются многочисленными мелкими сосудами и лакунами, проходящими под перитонеальным эпителием кишки и кольцевыми сосудами, огибающими в стенке тела целом. Кольцевые сосуды расположены метамерно, иногда по нескольку в каждом сегменте. К ним относятся сосуды, идущие к жабрам и возвращающие кровь от жабр и от нефридиев, где кровь освобождается от продуктов распада. Главные сосуды и их ветви обра­зуют в конце концов сеть тончайших капилляров. Последняя так густа, что, например, у пескожила (Aretiicola) в ней насчитывается до 6000 ячеек на 1 мм². Кровеносная система замкнута, т. е. капилляры, несущие кровь от главных сосудов к тканям тела, переходят непосредственно в систему капилляров, возвращающих кровь к главным сосудам.

Движение крови по телу обусловливается тем, что стенки спинного сосуда, а иногда и некоторых других сокращаются и ритмически пуль­сируют. Общее направление тока крови в спинном сосуде идет сзади наперед, в брюшном — спереди назад. По околокишечному сплетению сосудов кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, по кольце­вым сосудам движется из спинного сосуда в брюшной в передней части тела и в обратном направлении в задних сегментах.

Кровь нередко окрашена в красный цвет, например у пескожила (Arenicola), от присутствия в ней железосодержащего вещества, близ­кого к гемоглобину позвоночных. Разница лишь в том, что это вещество находится не в особых кровяных клетках, а растворено в жидкости кро­ви. У некоторых сидячих полихет кровь зеленой окраски, зависящей от присутствия в ней хлорокруорина, по свойствам близкого к гемоглобину.

Среди многощетинковых есть небольшое количество представителей, например семейство Glyceridae, у которых кровеносная система подвер­глась редукции. В таких случаях функцию крови принимает на себя жидкость целома; иногда она розового оттеика от присутствия вещества, близкого к гемоглобину. Нет кровеносной системы и у всех олигомер­ных форм (Dinophilus, Myzostomum и др.).

Выделительная система полихет состоит из нефридиев. Обычно каж­дый сегмент туловища обладает одной парой выделительных каналов, поэтому нефридии также называют сегментарными органами. Внутренний конец каждого нефридия находится в целомиче­ской полости сегмента около его задней стенки, канал нефридия прони­зывает диссепимент, проходит в полость следующего сегмента и затем открывается на боковой стороне тела наружу. Итак, каждый капал на­ходится в двух сегментах, начинается в одном, но главной массой зале­гает в следующем.

Дальнейшие исследования показали, что не­фридии многих полихет, несмотря па одинаковое положение, имеют различную природу. У ряда низших форм сегментарные органы представле­ны протонефридиями. В таких случаях на внут­реннем конце выделительного канала сидит пу­чок тонких отростков, булавовидно вздутых на концах; концевой отдел канала как бы усажен пучком булавок, это особые жгутиковые клет­ки—соленоциты. Головка соленоцита представ­ляет собой тело клетки с ядром; от клетки отхо­дит длинный полый стебелек, или трубочка, от­крывающаяся в просвет главного канала прото- нефридия. От тела клетки в каналец торчит бью­щий жгутик, иногда вместо одного жгутика имеется пучок жгутов. Как видно, со­леноциты могут быть легко приравнены к звезд­чатым клеткам протонефридиев, а жгутики — к мерцательному пламени Изучение соленоцитов с помощью электронного микроскопа показа­ло, что они устроены совершенно сходно с терминальными клетками протонефридиев плоских червей. В обоих случаях стенка трубочки близ тела клетки имеет несколько десятков тончайших параллельных друг другу продольных щелевидных отверстий.

Функция соленоцита та же, что и у звездчатой клетки протонефриди­ев плоских червей, т. е. осморегуляция. Выделение продуктов обмена веществ происходит через стенки главного канала протонефридня.

У многих полихет вместо концевого пучка соленоцитов, который в данном случае атрофировался, появляется небольшое, усаженное рес­ничками отверстие, открывающееся в целом, нефридий превращается в метанефридий. Гомология метанефридиев протонефридиям подтвержда­ется также развитием тех и других из эктодермы.

Однако дело осложняется тем, что у многих Polychaeta нефридии соединяются с половыми протоками. Исходной формой половых прото­ков у многощетинковых были, по-видимому, половые воронки, или цело- модукты, — короткие каналы мезодермальной природы, открывающиеся одним концом наружу, другим (воронкой) в целом. У некоторых полихет произошло прирастание половых воронок к главному каналу имевше­гося в каждом сегменте протонефридия; получились смешанные нефри­дии, или нефромиксии, при­чем канал и соленоциты их происхо­дят от протонефридия, воронка же — от полового протока.

В тех случаях, когда протонефридии уже превратились в метанефри­дии, дело может обстоять двояко: иногда половые протоки и метанеф­ридии остаются обособленными; у части же полихет происходит слия­ние половой воронки с внутренним (отверстым) концом метанефридия. В результате получаются тоже нефромиксии, но несколько иного свой­ства, возникающие из слияния половых воронок не с протонефридиями, а с метанефридиями . Нередко, особенно у сидячих, число выделительных каналов сокращается; они сохраняют­ся всего в нескольких сегментах. Обычно, у сидячих полихет происходит физиологическая дифференциация нефромиксиев на чисто выделитель­ные и служащие для выведения половых продуктов.

Кроме нефридиев есть другие образования, играющие выделительную роль. В некоторых местах, главным образом на стенках кровеносных сосудов, перитонеальный эпителий состоит из крупных клеток, содержа­щих множество желтых зерен, — это накопляющиеся в клетках нераст­воримые продукты обмена веществ (гуанин или соли мочевой кислоты). Наполнившись экскретами, эти, как их называют, хлорагогеиные клетки отмирают, а содержимое их поступает в целом и оттуда через нефри­дии — наружу.

Нервная система обнаруживает ряд ступеней усложнения. Типичная центральная нервная система состоит из парных моз­говых ганглиев, отходящих от них и огибающих глотку двух окологло­точных коннективов и парного брюшного нервного ствола. Коинективами называются нервные стволы, соединяющие разноименные ганглии (над­глоточные и подглоточные или ганглии двух соседних сегментов). По­перечные нервные стволы, связывающие ганглии одного сегмента, назы­ваются комиссурами.

У примитивных форм обе половины брюшного ствола еще широко расставлены и имеют равномерную обкладку из нервных клеток. Далее, у части Polychaeta правый и левый брюшные стволы начинают сбли­жаться к срединной линии; в каждом сегменте на них появляется по скоплению ганглиозных клеток, и оба ганглия сообщаются поперечной перемычкой (комиссурой) —получается брюшная нервная система, мет­ко названная нервной лестницей. У большинства полихет стволы сближаются еще больше, оба ганглия каждого сегмента слива­ются, сами же стволы между ганглиями либо еще остаются разделенны­ми, либо тоже сливаются, и тогда первичную парность брюшного ствола можно определить только на поперечных разрезах. Нервная система та­кого устройства называется брюшной нервной цепочкой.

Другое постепенное усложнение нервной системы заключается в ее погружении из кожного эпителия в полость тела. Во время эмбриональ­ного развития нервная система закладывается в виде утолщения эктодер­мы. У некоторых Polychaeta брюшная нервная система и во взрослом состоянии остается в кожном эпителии, не меняя своего положения. У многих полихет нервные стволы уходят под кожу и даже под кожно­мускульный мешок, располагаясь в полости тела. В некоторых случаях, когда ряд сегментов сливается друг с другом (например, в области глотки), может происходить и соответственная концентрация нервных узлов.

От центральной нервной системы отходят многочисленные нервы. Головной мозг посылает от себя нервы к антеннам, пальпам и глазам, а каждый ганглий брюшной нервной цепочки иннервирует различные органы соответствующего сегмента.

Органы чувств лучше всего развиты у бродячих полихет. Кроме эпи­телиальных чувстительных клеток, рассеянных в коже, есть специальные органы осязания и химического чувства. Таковыми служат антенны, пальпы, ресничные ямки, располагающиеся на простомиуме, и чувстви­тельные усики параподий.

Органы чувства равновесия редки, однако у некоторых полихет, осо­бенно у сидячих, в передних сегментах тела имеется от 1 до 5 и более пар статоцистов.

Органы зрения имеются почти у всех многощетинковых. Чаще всего глаза расположены на спинной стороне простомиума в числе 2 или 4 ииннервируются от средней части го­ловного мозга. Эти надмозговые глаза в наиболее простом случае представляют бокаловидное впячи- вание эктодермы с суженным отвер­стием. Выстилающий такую глаз­ную ямку эпителий играет роль сет­чатки, а по краям впячивания пере­ходит в обыкновенный кожный эпи­телий. Сетчатка слагается из кле­ток двух сортов. Одни из них свето­чувствительны, и они-то, собствен­но, и являются настоящими рети­нальными клетками. Каждая такая клетка на конце, обращенном в по­лость впячивания, т. е. к источнику света, несет светочувствительную палочку, а на другом конце продол­жается в нервное волокно. Нередко, особенно у планктонных форм, на­пример у Alciope, глаз сильно усложняется: обособляется от кожи, превращаясь в замкнутый глазной пузырь, а внутри него диф­ференцируется, кроме двояковы­пуклого хрусталика, еще прозрач­ное стекловидное тело. Все описан­ные глаза необращенного, или неин- вертированного, типа. Но помимо надмозговых глаз или (при их редук­ции) вместо них у полихет нередко развиваются глаза на других частях тела, притом обладающие иным строением. Так, у многих сидячих форм, живущих в трубках, развиваются многочисленные глаза на пальпах, превращенных в жабры. У некоторых мелких форм (Amphicora и др.), ползающих задним концом вперед, развиваются глазки возле порошицы. Эти «вторичные» глаза различного строения.

Половая система устроена крайне просто. раздельнополы, наружных отличий между полами нет. Половые железы формируются во всех (кроме передних и самых задних) или лишь в некоторых плодущих сегментах под слоем перитонеального эпи­телия. Чаще всего у основания параподий или по соседству с нефридия- ми половые клетки усиленно делятся и образуют на стенке целома мест­ное набухание или половую железу. Развивающие­ся гонады сначала прикрыты тонким слоем перитонеального эпителия, который впоследствии лопается, и образующиеся половые клетки попа­дают в целом, где они свободно плавают в полостной жидкости и дости­гают полной зрелости. У некоторых Polychaeta никаких половых прото­ков нет, так что живчики или яйца выводятся наружу просто через раз­ рыв стенки тела. У очень немногих полихет (сем. Capitellidae) имеются самостоятельные половые воронки с короткими выводными каналами, открывающимися наружу. Наконец, в большинстве слу­чаев эти воронки, как сказано, вступают в сообщение с нефридиями, и тогда нефридии несут двоякую функцию — выделение экскретов и выведение наружу половых продуктов. Оплодотворение обык­новенно наружное.

Нередко у полихет в тесной связи с по­ловым размножением находится бесполое, приуроченное к периоду созревания поло­вых продуктов. Переходом к этому размно­жению можно считать так называемые эпи- токные формы многощетинковых. Обычно наступление половой зрелости не отража­ется на организации червя. Иногда, однако, плодущие сегменты претерпевают сильную модификацию и в виде так называемой эпигокной части резко отличаются от ос­тального атокиого участка животного. Ча­ще всего эпитокпой становится задняя по­ловина червя. Изменения эпитокного участ­ка сказываются в более сильном развитии параподий и щетинок, в сильной рудимен­тации кишечника, изменении окраски и т. д.

Эпитокные половозрелые стадии некото­рых представителей семейств Nereidae,

Eunicidae и других поднимаются со дна и при помощи мощных веслообразных пара­подий свободно плавают, приступая к поло­вому размножению. Таков знаменитый па- лоло Тихого океана, который периодиче­ски в несметном количестве поднимается со дна и роится в поверхност­ных слоях воды, представляя в это время лакомую пищу для туземцев. У других видов задняя половина тела отрыва­ется от передней, регенерирует на месте разрыва новую голову и, обла­дая более мощными параподиями, уплывает. Бесполая половина остает­ся на прежнем месте и регенерирует задние сегменты.

У Autolytus, Myrianida и некоторых др. эпитокная по­ловина может еще до отделения от атокной образовать голову, а беспо­лая— начать регенерацию задних сегментов: животное имеет вид двух особей разного строения, соединенных зоной регенерации. Иногда, нако­нец, еще до отделения первого сформировавшегося полового индивида впереди него за счет зоны регенерации образуется вторая, третья и т. д. до 30 половых особей, расположенных в один ряд; полу­чается временная цепочка особей (Autolytus и некоторые другие). Затем половые особи отделяются и уплывают.

Экология. К классу Polychaeta принадлежит около 5300 видов, глав­ным образом морских. Только немногие представители встречаются в пресноводных бассейнах, например в Байкале (Manayunkia).

Большинство многощетинковых ведет дойный образ жизни, встре­чаясь главным образом в прибрежной полосе. Многие из них спускают­ся, однако, глубже 1000 м, а некоторые были найдены даже на глубине 8000 м. Сравнительно немногие виды ведут свободноплавающий образ жизни в планктоне (сем. Alciopidae и др.) и, подобно многим другим планктонным животным, отличаются стекловидной прозрачностью тела. Донные многощетинковые большей частью ползают по дну, среди водо­рослей, но многие из них ведут роющий образ жизни, проделывая в пес­ке или в иле длинные норы; таков крупный морской червь пескожил — Areniccla и др. Особую биологическую группу состав­ляют сидячие полихеты, выделяющие вокруг себя защитные трубки, из которых высовывается лишь передний конец червя.

Размеры представителей класса Polychaeta колеблются в пределах от нескольких миллиметров до 3 м (Eunice gigantea).

Палеонтология. Ископаемые остатки полихет немногочисленны. Ча­ще всего сохраняются трубки сидячих форм, известные еще с докембрия. От бродячих полихет остаются отпечатки щетинок и челюстей, как, на­пример, у Eunicites из литографского сланца Баварии.

Практическое значение. Некоторые тропические формы вроде упомя­нутого выше палоло — Eunice viridis. употребляются чело­веком в пищу. Отдельные виды используются в качестве наживки при ловле рыбы, например пескожил (Arenicola marinа). Дон­ные формы многощетинковых червей в больших количествах поедаются промысловыми рыбами, камчатским крабом и другими животными. В настоящее время основу пищевого рациона осетровых рыб Каспийско­го моря составляют Nereis diversicolor — донный многощетинковый червь, который отсутствовал в Каспии, но в 1939 и 1940 гг. был пересе­лен туда из Азовского моря. Исследования, связанные с этим успешным переселением ценного кормового объекта, были осуществлены под руко­водством крупнейшего советского гидробиолога академика Л. А. Зенке­вича.

Классификация. Класс Polychaeta делится на два подкласса: бродя­чие (Errantia) и сидячие (Sedentaria).

ПОДКЛАСС [. БРОДЯЧИЕ (ERRANTIA)

Головная лопасть хорошо развита, сегменты более или менее гомо- иомны. Параподии хорошо развиты на всем протяжении тела, часто снабжены жабрами. Нефридии имеют метамерное расположение. В большинстве — свободноподвижные хищники. Представители: Aphrodite, или «морская мышь», густо покрытая длинными щетинками, Lepidonotus,у которого тело покрыто двумя рядами пластинок — элитр, представляющих видоизмененные усики параподий, Alciope vciria- dis — планктонные прозрачные полихеты с сильно развитыми глазами. Nereis—обыкновенная форма, обладающая эпитокной половозрелой стадией.

С подклассом Errantia, по-видимому, связана небольшая группа Му zostomida, которую можно считать одним из отрядов бродячих полихет. Это сильно укороченные и уплощенные животные всего с пятью парами слабо развитых параподий. Myzostomida паразитируют на или внутрн иглокожих, главным образом на морских лилиях.

К подклассу Errantia относятся и роющиеся в грунте Polygordius, Protodrilus и другие близкие к ним формы, а также олигомерный Dinop­hilus. Иногда на основании очень большой примитивности организации их выделяют в самостоятельный класс первичных кольче­цов (Archiannelida).

ПОДКЛАСС II. СИДЯЧИЕ (SEDENTARIA)

Головная лопасть слабо развита или редуцирована. Тело часто поде­лено на несколько гетерономных отделов, параподии развиты слабо, жабры ограничиваются лишь известным участком тела, чаще всего го­ловным. Нефридии развиты далеко не во всех сегментах. Живут обыкно­венно внутри трубок, постоянных или временных. Представители: Chaetopterus — тело гетерономно расчлененное, обладает способностью ярко светиться в темноте, Arenicola —пескожил, достигаю­щий в длину свыше 30 см, делает норки в песке, Serpula и Spirorbi — обладают сильно разветвленными пальпами и живут в известковой трубке, вход в которую животное может закрывать особой крышечкой, представляющей видоизмененное щупальце.