3. Особенности эмбрионального развития трохофорных животных

(Тrоchozoa) (от назв. личинки трохофоры), надтип первичноротых животных, имеющих целом (вторичную полость тела). Включает моллюсков, сипункулид, эхиурид, кольчатых червей, онихофор, тихоходок, язычковых, членистоногих.

Трохозойные (Trochozoa), которые имеют трохофорную личинку. Трохофо́ра (от греч. τροχός — колесо и φορός — несущий) — свободно плавающая личинка многощетинковых кольчатых червей, эхиурид,сипункулид и моллюсков, имеющая микроскопические размеры. Характерная особенность трохофоры — наличие поясов ресничных клеток (их в зоологической литературе нередко называют трохами).

Трохофора

(Trochophora) или Ловеновская личинка — характерная личинка кольчатых червей (см.), червеобразных (Vermidea), a также моллюсков. Т. билатерально симметрична и имеет более или менее шаровидную форму. На переднем конце тела (теменная пластинка) помещается султан ресничек, а посреди тела два венчика ресничек: предротовой, или преоральный, и заротовой, или посторальный. Между этими двумя венчиками ресничек залегает на брюшной стороне ротовое отверстие, от которого к заднему концу тела идет небольшая бороздка, покрытая мерцательными ресничками. Предротовой венчик ресничек служит для передвижения, а посторальный для привлечения пищи. Снаружи Т. покрыта эктодермой, а внутри заключает полость, соответствующую первичной полости тела, в которой плавают мезодермальные клетки. На переднем конце тела под султаном ресничек находится нервное утолщение — теменной, или первичный, головной ганглий, иннервирующий зачаточные органы чувств: 1 — 2 пары глаз, 1 пару щупалец и пару мерцательных ямок — органы обоняния, а также отдающий нервные ветви к различным частям тела Т. Ротовое отверстие ведет в кишечник, в котором различают три части различного происхождения: переднюю, среднюю и заднюю кишку, открывающуюся наружу порошицей на заднем конце тела. В заднем конце тела помещается пара выделительных органов, устроенных по типу протонефридий, остающихся на всю жизнь у плоских червей (см.). При дальнейшем развитии Т. претерпевает весьма характерные изменения, причем тело будущего животного образуется из задней половины Т., тогда как передняя половина Т. дает лишь головной отдел. Чрезвычайно характерно образование вторичной полости тела (см. Целома), соединенное у кольчатых червей с появлением кольчатости (см. Кольчатые черви).

Метаморфоз трохофоры.

Развитие. Дробление яйца полное. Сначала двумя последовательны­ми меридиональными делениями яйцо рассекается на 4 приблизительно одинаковых бластомера: А, В, С и D, причем В отвечает будущей брюш­ной, a D — будущей спинной стороне зародыша. Затем эти 4 клетки де­лятся наклонной бороздой на 4 мелкие верхние (анимальные) и 4 ниж­ние крупные (вегетативные) клетки. Получается, как говорят, квартет микромеров и квартет макромеров. Микромеры, смотря по их происхождению от того или иного макромера, обозначают как la, lb, 1с и Id ,макромеры—1А — ID. Дальнейшее дробление состоит в последовательном отделении от макромеров по направлению к ани- мальному полюсу вслед за первым еще 2-го, 3-го и 4-го квартетов мик­ромеров, при отделении каждого нового квартета клетки ранее образо­вавшихся квартетов тоже делятся.

Важная особенность отделения микромеров заключается в измене­нии направления веретена деления: анимальный конец его отклоняется то по ходу часовой стрелки, то против нее, если наблюдение вести с анимального полюса яйца. Если при образовании 1-го квартета ядериые веретена в бластомерах наклонены в одну сторону, то при отделении 2-го квартета все они оказываются отклоненными в другую, и т. д. Вследст­вие этого верхние продукты деления ложатся каждый раз не прямо над нижними, а несколько чередуясь с ними, как бы в шахматном порядке. Например, микромер 1 а лежит не целиком над макромером 1 А, но отчасти налегает и на соседний макромер 1В. Такое дробление называется спиральным, так как если во время деления микромера мысленно продолжить ось ядерного веретена по сферической поверхности яйца, то получится спиральная линия.

Уже на ранних стадиях дальнейшее развитие каждого эластомера точно определено. В общем, первые 3 квартета микромеров идут на об­разование эктодермы личинки, один из микромеров 4-го квартета — по­томок клетки D, обозначае­мый 4d, производит целоми­ческую мезодерму, а осталь­ные микромеры 4-го кварте­та и все макромеры дают эн­тодерму. Ввиду такого ран­него определения дальней­шего развития бластомеров дробление кольчецов назы' вается детерминативным.

В результате дробления по­лучается шаровидная бла­стула, из которой посредст­вом погружения внутрь бла- стоцеля группы крупных эн- тодермальных клеток про­исходит гаструла. Бласто- пор гаструлы помещается на ее вегетативном полюсе.

Затем бластопор вытягива­ется по одной из сторон гаструлы (будущей брюш­ной) к ее экватору, а сзади замыкается. Его передняя часть превращается в рото­вое отверстие. На нижнем полюсе зародыша образуется порошица. Постепенно зародыш превращается в характерную для полихет личинку — трохофору.

Трохофора—типичная планктонная личинка, плаваю­щая при помощи ресничек. Тело ее имеет более или менее шаровидную или эллиптическую форму. На переднем (анимальном) полюсе личинки развивается чувствительный теменной султан длинных ресниц, сидящих на группе эктодермальных клеток — теменной пластинке. По экватору личинки впереди рта расположен характерный предротовой венчик рес­ничек— прототрох. Иногда позади рта развит менее мощный послеро- товой венчик. Кишечник начинается ртом посредине брюшной стороны личинки и заканчивается порошицей на ее заднем полюсе и состоит из трех отделов, причем передняя и задняя кишка образуются впячиванием эктодермы, а средняя кишка формируется из энтодермы. Между кишеч­ником и стенкой тела находится первичная полость тела, пересекаемая тонкими мышечными волокнами. По бокам кишечника лежит пара маленьких протонефридиев.

Мезодермальные органы личинки (главным образом мускульные волокна) развиваются из нескольких клеток, лежащих у краев бластопора и называемых мезенхимой. Другой мезодермальный зачаток представ­лен двумя крупными мезодермальными клетками — первичными мезоб- ластами (иногда их называют телобластами) —потомками бластомера 4d, лежащими по бокам от кишечника.

После некоторого периода планктонной жизни трохофоры начинает­ся ее метаморфоз. Заднее (вегетативное) полушарие личинки значительно вырастает в длину и подразделяется сразу на несколько (3, 7, 9—13) сегментов. На сегментах развиваются параподии и щетинки или появляются ресничные пояски. К этому времени обе первичные мезодермальные клетки, усиленно размножаясь, дают два лежащих по бокам от ки­шечника клеточных тяжа — мезодермальные полоски. Вско ре под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски расчленяются на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказы- вается своя пара мезодермальных клеточных зачатков. Последние сна­чала компактны, затем в них появляется полость — зачаток вторичной полости тела, а ограничивающая ее клеточная стенка есть стенка цело­мического мешка. В каждом сегменте, таким образом, развивается пара целомических мешков. В процессе метаморфоза часть клеток теменной пластинки трохофоры погружается под покровы и образует головной мозг. На брюшной стороне в виде парного валика эктодермы заклады­ваются брюшные нервные стволы. В дальнейшем они вступают в связь с головным мозгом при помощи окологлоточных коннективов. Из экто­дермы развиваются и органы чувств — глаза, пальпы.

Так, из несегментированной, первичнополостной трохофоры формируется следующая личиночная стадия — метатрохофора , характеризующаяся сегментацией и метамерным целомом. Тело сформированной метатрохофоры состоит из головной лопасти (простомиума), нескольких сегментов и маленькой анальной лопасти (пигидиума) с порошицей на конце.

Головная лопасть представляет собой почти неизме- нившееся переднее предротовое полушарие трохофоры, а анальная ло­пасть- самый нижний участок трохофоры, лежащий позади уровня пер­вичных мезодермальных клеток.

Таким образом, оба отдела метатрохо­форы по природе резко отличны от сегментов туловища. Существенная особенность сегментов метатрохофоры заключается в том, что все они возникают одновременно. Метатрохофора некоторое время плавает или ведет донный образ жизни, не меняясь существенно, а затем испытывает дальнейший метаморфоз. На переднем крае анальной лопасти образуется зона роста,клетки которой непрерывно размножаются. Область, лежащая вперединее, состоит из быстро растущих, еще не дифференцированных тканей. В этой зоне формируются новые сегменты и последовательно один за другим отделяются по направлению кпереди. Процесс продолжается до тех пор, пока не образуется столько сегментов, сколько их у взрослого червя. Иногда первичные мезодермальные клетки сохраняются в зоне роста и дают начало мезодермальным полоскам. Чаше, однако, эти клетки целиком расходуются на образование целомической мезодермы метатрохофоры, и мезодермальные полоски образуются за счет размножения эктодермальных -клеток зоны роста. От мезодермальных полосок последовательно отделяются парные зачатки целомических мешков. Каждый вновь образующийся сегмент получает свою пару таких зачатков, из которых развиваются его целомические мешки, разрастающиеся по бокам кишечника кверху и книзу, постепенно вытесняя собой первичную полость тела. Наконец, правый и левый мешки в каждом сегменте встречаются над и под кишкой по спинной и брюшной линиям, а следующие друг за другом пары мешков тоже соприкасаются своими передними и задними стенками.

Наружным кожно-мускульным листком мешки подстилают эктодерму, а внутренним граничат с кишечником. В результате описан­ного процесса первичная полость тела личинки замещается целомом. За счет соприкасающихся стенок целомических мешков над и под киш­кой образуется спинная и брюшная брыжейки, а на месте сопрнкосно вения следующих друг за другом пар мешков — поперечные септы меж- ду полостями отдельных сегментов — диссепименты. Продольные кро­веносные сосуды — спинной и брюшной — образуются за счет оставших­ся участков первичной полости тела внутри брыжеек (между двумя сло­ями перитонеального эпителия).

Производные мезодермы таковы: из кожно-мускульного листка цело­мических мешков происходит мускулатура тела, из кишечно-мускульно­го— мускулатура кишечника. Кроме того, за счет стенок мешков форми­руются перитонеальный эпителий и половые воронки (целомодукты).

На каждом сегменте развиваются параподии, а внутри него форми­руются соответствующие участки брюшных нервных стволов, брюшные ганглии, органы выделения и т. п.

Важным для понимания организации кольчатых червей, так же как и других типов, берущих от них начало, является двойственность сегмен­тов, входящих в состав тела этих животных. Мы видим, что в процессе метаморфоза сперва образуются сегменты метатрохофоры, затем фор­мируются все остальные. Это явление было открыто круп­нейшим советским эмбиологом П. П. Ивановым, разработавшим строй­ную теорию двойственного происхождения метамерии, имеющую большое значение для понимания эволюции всех сегментированных живот­ных. Немногочисленные сегменты метатрохофоры названы П. П. Ивано­вым ларвальными (т. е. личиночными) в отличие от образующихся позднее постларвальных сегментов. Ларвальные сегменты характеризу­ются рядом существенных особенностей: образуются одновременно, при­чем сегментация начинается с наружных органов, отсутствуют половые железы и пол'овые воронки, а иногда отсутствует и метамериость цело­ма. Напротив, при образовании постларвальных сегментов из зоны рос­та прежде всего сегментируется мезодерма, образуются кровеносная система, половые железы и половые воронки.

Таким образом, тело взрослого полимерного червя состоит из сле­дующих различных по происхождению отделов: 1) головной лопасти, или простомиума, представляющего видоизмененное переднее полуша­рие трохофоры; 2) нескольких ларвальных сегментов; 3) многочислен­ных постларвальных сегментов и 4) анальной лопасти, или пигидиума, происходящей из самого заднего участка трохофорной личинки.

Олигомерные кольчецы (Dinophilus, Myzostornum и др.) в составе туловища имеют только ларвальные сегменты. Поэтому они во многих отношениях напоминают личинку — метатрохофору.

Итак, важнейшие черты развития полихет заключаются в спираль­ном, детерминативном типе дробления, в образовании личинки трохофо­ры и в закладке мезодермы путем отделения двух мезодермальных по­лосок от двух мезобластов — первичных мезодермальных клеток; эти клетки называют телобластами, соответственно и данный способ заклад­ки мезодермы именуется телобластическим.