21. Подтип Боконервные моллюски: систематическое положение, основные черты организации и жизнедеятельности, классы.

Примитивные моллюски с шиповатой кутикулой, часто также с 8 метамерными пластинками раковины на спинной стороне тела. Внутренностный мешок отсутствует. Нервная система с двумя парами продольных стволов, причем боковые (плевровисцеральные) стволы переходят друг в друга позади анального отверстия. Голова без глаз и щупалец. Статоцистов нет.

Класс 1. Панцирные моллюски, или хитоны (Polyplacophora) – морские животные. Они присасываются подошвой ноги к субстрату, медленно ползают и питаются водорослями, соскабливая их при помощи радулы. На спинной стороне тела имеется панцирь из 8 пластинок.

Внешнее строение. Тело состоит из 3 отделов: головы, ноги и туловища. Голова обращена на брюшную сторону тела и лишена органов чувств. Нога образует широкую подошву. Со спинной стороны туловище покрыто мантией, которая прикрывает впереди голову. Между мантией и телом образуется мантийная полость в форме боковых борозд, смыкающихся сзади. У основания жабер залегает продольный валик чувствующих клеток. На спинной поверхности размещаются эстеты.

Пищеварительная система. В глотке хитона имеется радула. Она покрывает поверхность мускулистого валика – языка и представляет собой кутикулярную пластинку, образующую многочисленные зубчики. Радула постоянно растет. В глотку открываются протоки двух пар слюнных желез. За глоткой следует пищевод, переходящий в энтодермальную среднюю кишку. К нему относится мешковидный желудок, в который впадают протоки двулопастной печени и тонкая кишка, образующая изгибы. От средней кишки отходит короткая задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием в мантийную полость. Пищеварение происходит в желудке и в печени.

Органы дыхания. Жабры. Жабры располагаются в один ряд на каждой стороне тела в мантийной борозде.

Кровеносная система. Незамкнутая. Сердце расположено над кишкой и состоит из одного желудочка и двух боковых предсердий. Желудочек сзади слепо замкнут, а впереди от него отходит аорта. Из аорты кровь выливается в систему схизоцельных синусов и лакун в промежутках между органами. Затем кровь собирается в приносящие жаберные сосуду и поступает в жабры, где в капиллярах происходит газообмен. Затем кровь поступает в 2 жаберные вены, открывающиеся в предсердия. Кровь, поступающая в сердце, смешанная. Сердце окружено околосердечной сумкой, к которой примыкают почки.

Органы выделения. 2почки, представляющие собой целомодукты. Через воронки почек удаляются твердые и жидкие экскреты.

Нервная система. Примитивна. Состоит из окологлоточного нервного кольца, от него отходят две пары нервных стволов: педальных (в подошве ноги) и плевровисцеральных (у основания туловища под мантийной бороздой) и замыкаются сзади.

Органы чувств. Развиты слабо. Имеются эпибрахиальные валики в мантийной полости. Статоцисты отсутствуют.

Половая система. Раздельнополы. Гонады непарные. От ни отходят парные протоки, открывающиеся в мантийную полость. Это целомодукты мезодермального происхождения. Оплодотворение яиц происходит в воде.

Развитие. С метаморфозом. Личинка – трохофора. Для нее характерно наличие зачатков ноги и пластинок панциря. Личинка плавает при помощи ресничного пояса – троха, потом оседает на дно, утрачивает султан ресничек, трох, глазки и постепенно превращается в ползающего моллюска. У сидящей на дне личинки формируется подошва ноги, а на спине кожный эпителий образует метамерные складки – зачатки будущих спинных щитков панциря.

Примитивные черты: лестничный тип нервной системы, отсутствие глаз, щупалец, челюстей, наличие трохофорной личинки.

Класс 2. Бороздчатобрюхие, или беспанцирные (Solenogastres, Aplacophora)

Класс Amphineura включают червеобразных соленогастров (бороздчатобрюхих моллюсков), также обитающих в глубинах теплых морей.

Класс объединяет Amphineura, лишенных раковины и ноги. Червеобразное тело покрыто кутикулой, несущей многочисленные известковые шипы. Мантийная полость находится на заднем конце тела.

Бороздчатобрюхие обитают в илу или поселяются на колониях гидроидных полипов, гидрантов которых объедают. Это морские малоподвижные животные, встречающиеся на глубинах. Их длинное червеобразное тело иногда достигает 30 см. На месте ноги у части бороздчатобрюхих имеется продольный мерцательный желобок с узким килем, представляющим рудимент ноги. Радула рудиментарна или отсутствует. Кишка прямая, многие виды лишены желудка и печени. Жабры отсутствуют (Раrаmеnia, Neomenia) или же они представлены одной парой, расположенной на заднем конце тела (Chaetodermа).

Нервная система носит примитивный характер. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, верхняя половина которого соответствует парным мозговым, или церебральным, узлам других моллюсков, и из двух педальных и двух плевровисцеральных нервных стволов. Среди бороздчатобрюхих встречаются как гермафродитные, так и раздельнополые формы. Развитие осуществляется с метаморфозом, во время которого у животного на одной из стадий закладываются спинные пластинки, позднее отпадающие и заменяющиеся мелкими спикулами.