13. Тип Моллюски: систематическое положение, основные черты организации и жизнедеятельности, классификация.

Это трохофорные, биллатерально симметричные животные, не метамерные, целомические. Тело моллюсков состоит из трех отделов: голова, туловище с внутренностным мешком, нога. Головной отдел – сосредоточие органов чувств, начинается пищеварительная система. У высших моллюсков биллатеральная симметрия может нарушаться. У низших представителей может встречаться метамерия органов, но говорить о метамерии тела нельзя.

Целом в значительной мере вытесняется паренхимой и остается в виде небольших участков, выстланных эпителием. Целомическую природу этих образований подчеркивает то, что с ними соединены метанефридии. Целомическая полость может быть представлена перикардиальной полостью. Сохраняются полости вокруг гонад. В паренхиме могут быть лакуны и превращаться в синусы (местные сердца).

Характерной чертой большинства является наличие у них раковины. Наиболее простая раковина – колпачковидная. Раковина состоит из трех слоев:

1) Наружный периостракум. Он состоит из органического вещества конхеолина.

2) Остракум (форфоровидный). Состоит из кристаллических столбиков углекислого кальция.

3) Гипостракум (перламутровый). Состоит из пластинчатых кристалликов углекислого кальция, которые соединены конхиолином.

Характерной особенностью моллюсков является наличие особой кожной складки, которая называется мантией. Складки отделяют от внешней среды полость, расположенную между ногой, туловищем и наружной средой. В мантийной полость располагаются жабры, органы химического чувства и некоторые другие. С мантийной полостью связаны выводные отверстия почек, половые отверстия. С жабрами связаны элементы кровеносной системе. Часто говорят о мантийном комплексе органов.

Пищеварительная система сквозная, состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя имеют эктодермальное происхождение. У моллюсков есть пищеварительная железа, представляющая трубчатые тонкостенные выросты кишечника. Этот орган выполняет железистую функцию и здесь же могут фагоцитироваться пищевые частицы. У некоторых есть слюнные железы, у еще некоторых – кристаллический стебелек – белковое образование, содержащее ферменты и находящиеся внутри пищевода. В глубине глотки развивается мясистый выступ – язык, покрытый хитиноидными зубчиками – это терка или радула

Кровеносная система незамкнутая. Кровь частью циркулирует по лакунам. Система имеет сердце, расположенное в перикардии. Сердце состоит из предсердий и желудочков. Число их в разных группах варьирует.

Дышат моллюски с одной стороны всей поверхностью тела, с другой – развиваются ктенидиальные жабры, которые располагаются в мантийной полости. Ктенидий – это ось с жаберными листочками по бокам. Сюда заходит кровеносный сосуд и от этой петли кровеносного сосуда отходят веточки кровеносных сосудов в жаберные листочки. Такие жабры развиваются обычно в мантийной полости, и за счет них осуществляется газообмен. У других моллюсков могут развиваться адаптивные (кожные) жабры. Это листовидные разветвленные выросты поверхности тела. У наземных моллюсков может развиваться легкое. Кожная складка мантии прирастает к телу и образуется полость. Газообмен за счет наружного воздуха.

Выделительная система. Обычно это почки, связанные с перикардием. Это по сути тот же метанефридий.

Нервная система разнообразна. У примитивных нервная система ортогонального типа. Такой ортогон обычно состоит из окологлоточного кольца, от которого отходят две пары стволов – педальные стволы, которые иннервируют ногу и висцеро-париетальные стволы, которые иннервируют органы внутренностного мешка, дыхания, чувств. Стволы обычно соединены комиссурами (неровно).

Также развивается нервная система разбросанно-узлового типа. Состоит из ряда ганглий, соединенных продольными коннективами и поперечными – комиссурами. У головоногих моллюсков происходит образование головного мозга.

Размножение. Есть раздельнополые и гермафродиты. У большинства физиологическая регуляция пола. Широко распространено самооплодотворение, партеногенез. Чрезвычайно характерно эмбриональное развитие. Дробление яйца полное, неравномерное, гетероквадрантное, спиральное, детерминированное. Для моллюсков характерен филобластический способ образования мезодермы.

Тип Mollusca включает около 130000 видов и подразделяется на два подтипа: боконервные (Amphineura) и раковинные (Conchifera).