Потік енергії та продуктивність екосистеми

Підтримання життєдіяльності організмів і кругообіг речовин в екосистемах можливі за рахунок постійного притоку енергії у вигляді сонячного випромінювання або готових запасів органічних речовин. Продуценти отримують її від сонячного випромінювання і переводять у процесі фотосинтезу у хімічні зв’язки органічних сполук. Гетеротрофи (консументи) отримують енергію з їжею. Усі живі істоти є об’єктами харчування інших, тобто зв’язані між собою енергетичними відношеннями. Трофічні зв’язки в угрупованнях — це механізми передачі енергії від одного організму до іншого. Такі ряди, у яких можна прослідкувати шлях розходування початкової дози енергії називаються ланцюгами харчування або трофічними, які не ізольовані між собою, а утворюють трофічну сітку. При кожному черговому перенесенні більша частина (80–90%) потенційної енергії втрачається переходячи в тепло. Це обмежує число етапів або “ланок” ланцюгів до 4–5.

Енергетика екосистеми визначає продуктивність екосистеми і для цього щоби її оцінити необхідно ввести декілька понять.

Загальна первинна продуктивнiсть екосистеми або угруповання -- визначається як швидкiсть, з якою засвоюється енергiя сонця органiзмами-продуцентами (головним чином рослинами) в процесi фотосинтезу або хемосинтезу i далi проявляється у формi органiчних сполук, якi можуть бути використанi для споживання.

Валова первинна продуктивнiсть — кiлькiсть речовини, створюваної рослинами при данiй швидкостi фотосинтезу, яка включає в себе i ту органiчну речовину, що використовується у процесi дихання. Цю величину також називають валовим фотосинтезом або "загальною асимiляцiєю".

Чиста первинна продуктивнiсть — швидкiсть накопичення органiчної речовини в тканинах рослин — (мiнус) органiчна речовина, яка використовується на дихання.

Вторинна продуктивнiсть — це швидкiсть накопичення енергiї на рiвнях консументiв.

Загальна кiлькiсть речовини рослин, або бiомаса — суха вага на одиницю площi.

Будь яке джерело енергiї, яке зменшує затрати на самопiдтримання екосистеми та вiдповiдно збiльшує ту долю енергiї, яка може перейти в продукцiю, називається допомiжним потоком енергiї .

Приклад. У зрошуванiй пустелi — дуже сильний потiк сонячної енергiї дає високу валову продукцiю, проте чиста продукцiя тут не вища, нiж у пiвнiчних областях, де свiтла менше. Через високу температуру та труднощі пiдтримання потоку води через рослини дуже велика втрата валової продукцiї на дихання.

Природнi угруповання, якi отримують додаткову енергiю вiд природних її джерел, дають найбiльшу валову продуктивнiсть. Валова продуктивнiсть тропiчного дощового лiсу може зрiвнятись з найвищими досягненнями с/г.

Людина збiльшує продуктивнiсть, постачаючи воду та iншi поживнi речовини, де вони є лiмiтуючим фактором, перетворюючи органiзми — "у живi машини для виробництва органiки". Природа намагається збiльшити валову продуктивнiсть, а людина — чисту продукцiю.

Продуктивнiсть екосистем оцiнюється швидкiстю, з якою виробляється хімічна енергiя в процесi фотосинтезу.

Потік енергії в екосистемі може бути розглянутий на прикладі простого трофічного ланцюга. Сонячна енергія використовується рослинами у процесі фотосинтезу і є валовою продукцією біоценозу (Пв). Вуглеводи йдуть на побудову протоплазми і ріст рослин, при чому частина їх енергії витрачається на дихання (Д1). Чиста продукція (Пч) = Пв–Д1. Виходячи із цього потік енергії який проходить через рівень продуцентів можна виразити так: валова продукція (Пв) = Пч + Д1.

Методи визначення продуктивностi:

1. Визначення по врожаю — можливе лише в системах, в яких травоїднi тварини мають невелике значення. визначають на прикладi посiвiв однолiтнiх с/г культур.

2. Вимiри кiлькостi О_2. Оскiльки споживання їжi пропорцiйно продукцiї О_2.

3. Визначення СО_2.

4. pH-метод. В водних екосистемах pH води залежить вiд вмiсту розчиненого СО_2, який в свою чергу зменшується в фотосинтезу i збiльшується за рахунок дихання.

5. Визначення витрат сировини.

6. Метод радiоактивних iзотопiв.

7. Визначення хлорофiлу. Асимiляцiйне число — це продуктивнiсть на 1 г хлорофiлу, яке виражається в кiлькостi г О₂ на 1 год. на 1 г хлорофiлу.

Потік енергії і продуктивність у кормових мережах. Перенесення енергії корму від її джерела – рослини – через ряд організмів, яке відбувається шляхом поїдання одних організмів іншими, називається кормовим ланцюгом. При кожному черговому переносі більша частина (80-90%) потенційної енергії втрачається, переходячи в тепло (рис. 6.20). Це обмежує можливу кількість етапів або "ланок" ланцюга звичайно до чотирьох-п'яти. Чим коротший кормовий ланцюг (або чим ближче організм до його початку), тим більша кількість доступної енергії.

Як зазначено вище, кормові ланцюги можна поділити на два основних типи: пасовищні, які починаються із зеленої рослини і йдуть далі до тих, хто пасеться, та до хижаків (організмів, які поїдають тварин), та детритні, які розпочинаються з мертвої органічної речовини, ідуть до мікроорганізмів, які ними живляться, а потім – до детритофагів та їх хижаків. Кормові ланцюги тісно пов'язані, а їх переплетіння, як уже згадувалося, часто називають кормовою мережею .

У складному природному угрупованні організми, які одержують свій корм від рослин через однакову кількість етапів, належать до одного трофічного рівня. Наприклад, зелені рослини займають перший трофічний рівень (рівень продуцентів), травоїдні – другий (рівень первинних консументів), хижаки, що поїдають травоїдних, – третій (рівень вторинних консументів), а вторинні і третинні хижаки – четвертий і п'ятий рівні (рівень третинних і четвертинних консументів).

Слід підкреслити, – зауважує Ю.Одум, – що ця трофічна класифікація поділяє на групи не самі види, а їх типи життєдіяльності. Популяція одного виду може займати один і більше трофічних рівнів, залежно від того, якими джерелами енергії вона користується. Наприклад, водоплавні птахи живляться не лише дрібними тваринами, але й листям рослин чи зерном. Сьогодні існує чимало моделей, які пояснюють розподіл енергії кормовими ланцюгами і кормовими мережами. Наприклад, Д.Ф.Оуен (1984) наводить такі дві моделі: Р.Л.Ліндемана, створену ще в 1942 р. і прийняту усіма екологами, і свою власну (рис. 6.22). До речі, ці схеми екосистем за змістом і обсягом відповідають параметрам біогеоценозу: це відкриті системи із власними межами.

Вивчення потоку енергії в кормових ланцюгах дає можливість зробити висновок про низьку ефективність використання біогеоценозами сонячної енергії. В лісовому біогеоценозі споживається лише незначна частина біомаси. Більшість її стає об'єктом корму лише тоді, коли перетворюється на мертвий відпад. Натомість у водних екосистемах (велике озеро чи океан), в яких продуценти підтримуються водою, а тому відрізняються нескладною будовою організму, спостерігається надзвичайно їх інтенсивне розмноження і майже 100%-не "поїдання" первинними консументами.

Різниця між наземними і водними екосистемами полягає у відмінності самої природи води і повітря: вода може фізично підтримувати продуценти, однак надземні рослини не можуть підтримуватися лише одним повітрям. У спілому листопадному лісі лише 1,2-2,5% чистої первинної продукції використовується первинними консументами. Для пасовищ, на яких випасається худоба, цей показник значно вищий – 35-40%. У відкритому океані, де продуцентом є плаваючий фітопланктон, первинні консументи використовують 60-99% його біомаси.

Різниця між наземними і водними біогеоценозами зумовлює необхідність регулювання популяції на різних трофічних рівнях. Зрозуміло, що чисельність організмів, взятих як одне ціле, лімітується кормом. Однак у наземних екосистемах, особливо в лісах, біомаса первинних консументів незначна стосовно біомаси продуцентів, і тому первинні консументи мають незначний вплив на продуценти. Наприклад, листогризучі комахи лише під час інвазій сильно пошкоджують ліс. З іншого боку, чисельність консументів вторинного і вищого порядків часто обмежується чисельністю первинних консументів, що є причиною нестачі корму. Редуценти живляться усією органічною речовиною мертвих продуцентів і консументів, а тому ця група може бути теж обмежена кормовими ресурсами (наприклад, біогеоценози міських садів і скверів, звідки постійно виноситься мертвий відпад).

Потік енергії в популяції.Р.Дажо наводить приклад перенесення енергії в популяції антилопи (Уганда), чисельність якої оцінювалась в 15000 особин масою 2174 кг/км кв. Популяція займала 400 км кв площі місцевого заповідника. За результатами досліджень вчені одержали такі дані (ккал/м кв/рік):

З'їдений корм – 74,1 Потік енергії – 62,4 Метаболізм – 61,6 Приріст популяції – 0,81

Таким чином, на приріст популяції витрачено мізерну кількість енергії – усього близько 1%. Приріст відповідає утворенню 577 кг живої речовини на 1 км кв.

Р.Дажо для порівняння наводить приклад проходження енергії через популяції чотирьох травоїдних видів: полівки, слона, віргінського оленя і угандійської антилопи (ккал/м кв/рік):

Полівка – 17,5 Слон – 23,3 Олень – 43,1 Антилопа – 62,4

Із вивчених ссавців популяція угандійської антилопи вирізняється тим, що через неї проходить найбільший потік енергії. Це пов'язане з великими розмірами тварини і щільністю популяції. Антилопа використовує 10% первинної продукції, тоді як полівка – 2%, олень – 4,5%. Найвищий потік енергії серед тварин усього світу зафіксовано у цикадки Prokelesia (Homoptera) із прибережних боліт Джорджії (США) – 275 ккал/м кв/рік.

Цікаві дані наводить Ю.Одум (1962), який зі співробітниками вивчав потік енергії, що проходить через популяції травоїдних прямокрилих – кобилок і цвіркуна (штат Джорджія). Виявилось, що маса листя, яке з'їли прямокрилі, становить 85% чистої продуктивності поля, тоді як частка зерна, з'їдженого хребетними, не перевищує 7%. Крім того, відсоток споживання корму більшою мірою залежить від харчового раціону .

Із енергетикою обміну речовин пов'язані плодовитість, тривалість життя, розмір тіла, раціон і рух популяцій. Для підтримки свого існування крупним тваринам потрібна більша кількість речовин та енергії, ніж дрібнішим, а щоб одержати цю кількість, вони вимушені переміщатися ширшими просторами, ніж тварини невеликих розмірів, які споживають подібний корм. Оскільки корм травоїдних тварин є звичайно в надлишку, вони не займають великих територій. Хижаки ж, а також ті травоїдні, які вимушені шукати свій корм (наприклад, насіння або плоди), витрачають багато енергії. Перша група – то "женці", а друга – "мисливці". "Мисливці" за своєю природою "територіальники", тобто захищають свою територію, на що витрачають чимало енергії, "женці" майже не охороняють "своє поле".

Метаболічна вартість руху залежить як від його способу, так і від розміру тіла тварини. Зусилля на переміщення одиниці тіла на деяку стандартну віддаль для крупних тварин в дійсності менше, ніж для дрібних. Пересування по суші вимагає найбільших затрат, політ – середніх, а найекономнішим є плавання.