Тема12. Динаміка екосистем. Енергетика біогеоценозу. Біохімічні кругообіги в біогеоценозі. Рух потоку енергії. Біологічна продуктивність екосистем. Правила пірамід чисел, біомас, енергій. Поняття про біохімічні цикли. Кругообіг вуглецю, кисню, води, азоту, фосфору, сірки та інш.
Тема: 12 Динаміка екосистем.
Енергетика біогеоценозу. Біохімічні кругообіги в біогеоценозі.
12.1. Динаміка екосистем. Сукцесії.
12.2.Види енергії в біогеоценозі та потік енергії.
12.3. Трансформація енергії в екосистемі.
12.4. Енергетична ефективність рослин і тварин.
12.5. Поняття про біохімічні цикли. Кругообіги основних елементів
1. Динаміка екосистем. Сукцесії.
Біоценоз перебуває в постійному розвитку. Організми, які його населяють, народжуються, живуть і вмирають. Процесові розвитку можуть сприяти або ж, навпаки, шкодити певні зовнішні та внутрішні фактори. Характерні типи цих змін, які відбуваються у біоценозі, такі: 1) сезонні; 2) різнорічні; 3) випадкові зміни, або сукцесії; 4) загальні зміни; 5) еволюція ценозів.
Діалектика кожного угруповання в будь-який момент свого існування, – як підкреслював П.Д.Ярошенко, – перебуває в стані змін, які можна згрупувати у п'ять типів: 1) проходить одну із фаз свого сезонного розвитку, відбиває вплив умов даного року; 2) перебуває на шляху до заміни якимось іншим угрупованням; 3) перебуває під впливом зональної зміни рослинного покриву усієї місцевості; 4) проходить одну із стадій своєї еволюції. Перелічені типи змін тісно пов'язані між собою, а точніше, взаємообумовлюють одна одну. Наприклад, третій тип змін – випадковий – включає і сезонні (весна-осінь, літо-зима), і різновікові (посушливі, дощові, морозні роки), і загальні зміни (заміна лучної рослинності лісовою), а в історичному аспекті – то й еволюційні.
Випадкові зміни, або сукцесії (від грецьк. сукцесія – наступність), – це послідовні зміни одних угруповань організмів (біоценозів) іншими на певній ділянці середовища. В природних умовах формування стійкої стадії угруповання завершується клімаксом.
Сукцесія — це послідовна зміна біоценозів, що спадкоємно виникають на одній і тій самій території внаслідок природних чи антропогенних факторів. При визначенні сукцесії потрібно враховувати три аспекти:
сукцесія відбувається під дією співтовариства — біотичного компонента екосистеми. Діяльність співтовариства спричинює зміни у фізичному середовищі, яке визначає характер сукцесії, її швидкість і межу, якоїможе досягти розвиток;
сукцесія — це впорядкований розвиток екосистеми, пов'язаний зі зміною видової структури та процесами, що відбуваються у співтоваристві;
завершенням сукцесії є утворення стабільної екосистеми, в якій досягаються максимальна біомаса і максимальна кількість міжвидових взаємодійна одиницю потоку енергії.
Рис. Сукцесія, яка відбувається від озера через луку до лісу. (доступно при скачуванні повної версії книжки)
На початку у природній (штучній) улоговині накопичилась вода, у неї зрозуміло потрапила органіка утворивши умови для нормального життя і розвитку молюсків і риб. За рахунок життєдіяльності і відмирання первинної фауни утворюються органічні донні відклади, на яких починає розвиватись підводні рослини, перші донні організми наприклад личинки комах, які в наступному стануть кормом земноводних тварин. Кількість відкладів збільшується, вони починають поступово перетворюватись на торф, на якому вже можуть рости водні рослини такі як рогоз, осока, очерет тощо. Активно розмножуються земноводні, кількість біомаси швидко росте, тим самим прискорюючи процес заболочення у результаті накопиченні торфу. На торфових покладах, починають рости вологолюбиві наземні рослини і навіть дерева, але все одно залишаються невелика частина відкритої водойми. У торфовому, багатому на органічні речовини ґрунті активно розвиваються рослини, які поступово розшаровуються на три яруси (трава, кущі, дерева). Це є клімаксові стадія водойми - ліс. Який вже майже не зазнає суттєвих змін, і збільшення загальної біомаси на цій території не відбувається.
Н.М.Чернова і А.М.Билова (1981), виходячи з ролі автотрофів і гетеротрофів у розвитку біоценозів, виділяють два основних типи сукцесій: 1) з участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення; 2) з участю лише гетеротрофів. Для сукцесій другого типу характерні умови, коли вже створені або створюються запаси органіки (багаті на органіку водойми, бурти гною і компостів тощо).
Співвідношення чисельності видів в угрупованні змінюється в часі та просторі. Популяція виду може зайняти своє місце в угрупованні, якщо: а) даний вид здатний досягти дане місце; б) умови певного місця йому підходять; в) він витримує конкуренцію і поїдання його іншими видами. Таким чином, числова послідовність появи і зникнення популяцій видів у біоценозі є результатом зміни умов, ресурсів і впливів інших видів один на одного (рис. 5.30).
Розрізняють сукцесії первинні і вторинні. Первинні сукцесії починаються на субстратах, які не зачепило ґрунтоутворення (скельні породи, водойми). При цьому формуються не лише фітоценози, а й ґрунт. Вторинні сукцесії відбуваються на місці сформованих біоценозів після їх порушення внаслідок ерозії, виверження вулканів, посухи, пожеж, вирубування лісів тощо. Сукцесії відбуваються внаслідок зміни умов проростання рослин під дією життєдіяльності організмів (ендоекогенетична сукцесія) або зовнішніх причин, зокрема антропогенної діяльності (екзоекогенетична сукцесія). Зміни одного фітоценозу іншим у ході сукцесії складають сукцесійний ряд, завершенням якого є утворення стійкого співтовариства. Це співтовариство перебуває у відносно стійкій рівновазі з середовищем. До зміни екосистеми призводять висушування боліт, надмірні навантаження на ліси, розорювання земель, забруднення водойм тощо. Антропогенні дії часто призводять до спрощення екосистем. Такі явища називають дигресіями (лат. «дигресіон» — відхилення). Розрізняють, наприклад, пасовищні, рекреаційні та інші дигресії.
Сукцесії бувають автотрофні і гетеротрофні. В автотрофних сукцесіях центральною ланкою є рослинний покрив. До гетеротрофних належать сукцесії, що відбуваються в субстратах без живих рослин-продуцентів (беруть участь тварини та мертві рослини).
Для сукцесій, особливо первинних, характерні такі ознаки:
на початкових стадіях малі видове різноманіття, біомаса та продуктивність;
з розвитком сукцесійного ряду збільшується взаємозв'язок між організмами. Ускладнюються ланцюги та мережі живлення;
інтенсифікуються процеси колообігу речовин, енергії та дихання екосистем;
зменшується кількість вільних екологічних ніш;
швидкість сукцесійного процесу більшою мірою залежить від тривалості життя організмів, які відіграють в екосистемах головну роль;
у зрілій стадії клімаксного співтовариства біомаса досягає максимальних значень.
Угрупування функцiонує як динамiчна одиниця з рiзними трофiчними рiвнями, через нього проходить потiк енергiї i здiйснюється кругообiг поживних елементiв.
Процес проходження екологiчної сукцесiї можна визначити за трьома параметрами:
1) це впорядкований процес розвитку угрупування, зв'язаний iз змiною в часi видової структури i протiкаючих в угрупуваннi процесiв; це в основному направлений процес;
2) сукцесiя проходить в результатi змiни фiзичного середовища пiд дiєю угрупування; тобто сукцесiя контролюється угрупуванням, не дивлячись на те, що фiзичне середовище визначає характер сукцесiї, швидкiсть змiн, а часто i встановлює межi, до яких може дiйти ;
3) кульмiнацiєю є стабiлiзована екосистема, в якiй на одиницю потоку енергiї приходиться максимальна бiомаса i максимальна кiлькiсть симбiотичних зв'язкiв мiж органiзмами.
Структура угрупування створюється поступово протягом певного вiдрiзку часу. Приклад, який можна використати як модель розвитку угрупування, є заселення органiзмами оголеної гiрської породи на вулканiчному островi, який недавно утворився. Дерева та кущi не можуть рости на голiй скелi, так як тут немає необхiдного для них ґрунту. Проте водоростi i лишайники рiзними способами попадають на такi територiї i заселяють їх, утворюючи пiонерськi угрупування.
Поступово накопичення вiдмерлих органiзмiв, якi розкладаються та ерозiя гiрської породи в результатi вивiтрювання приводить до формування шару ґрунту, достатнього для того, щоб тут могли поселитись крупнi рослини, такi як мохи i папоротi. В кiнцi кiнцiв за цими рослинами слiдують ще бiльш крупнi та вимогливi до поживних речовин форми — трави, кущi i дерева. .
Повну сукцесiю називають сукцесійною серією. Серiю утворює ряд серiйних угрупувань (серiйних стадiй).
Сукцесiї в природi надзвичайно широкомасштабнi. Їх можна спостерiгати i в пробiрках iз сiнним настоєм, де змiнюють один одного рiзнi види мiкроорганiзмiв та найпростiших, в калюжах i ставках, в однiй i тiй же порцiї листопадового лiсу, де проходять закономiрнi змiни сапрофiтiв та сапрофiтiв на стовбурах вiдмерлих дерев, пеньках, на замкнутiй рiллi, болотах, i т.д.
Iєрархiчнiсть в органiзацiї угрупувань проявляється i в iєрархiчностi сукцесiйних процесiв: бiльш крупнi перетворення бiоценозiв складаються з бiльш дрiбних. Навiть у стабiльних екосистемах з добре налагодженим кругообiгом речовин постiйно здiйснюється багато локальних сукцесiйних змiн, якi пiдтримують складну внутрiшньовидову структуру угрупувань.
В iсторичному розрiзi змiна фауни i флори по геологiчних перiодах є не що iнше, як змiна угрупувань одного типу бiоценозу iншим, тобто екологiчна сукцесiя. Цi сукцесiї тiсно пов’язані iз геологiчними i клiматичними змiнами, а також еволюцiєю видiв.
Нерiдко сукцесiї здiйснюються за вiдносно невеликий промiжок часу i тодi вони не зв’язані iз еволюцiєю видiв.
Нерiдко сукцесiї здiйснюються за вiдносно невеликий промiжок часу i тодi вони не зв’язані iз еволюцiєю видiв. Адже бiоценоз протягом декiлькох рокiв не залишається постiйним. Змiнюються умови життя, зникають однi i з’являються iншi групи органiзмiв, змiнюються зв’язки мiж популяцiями, а вслiд за цим i бiоценоз в цiлому. Iнодi такi змiни проходять дуже повiльно, навiть займають цiле столiття. А буває так, що i досить швидко. Лiсова пожежа може моментально захищати стiйкий бiоценоз, який склався протягом тисячолiть i на пожарищi починає досить швидко створюватись нове угрупування. При цьому буде спостерiгатись чиста змiна ряду угрупувань. В кiнцевому випадку вiдновлюється бiоценоз вихiдного типу. Класичним прикладом сукцесiї з утворенням стiйкого бiоценозу є заростання озера i виникнення на його мiсцi торф’яного болота або формування зеленого лiсу на закинутих землях.
Загальнi закономiрностi сукцесiй.
Екологiчна сукцесiя є результатом змiн, якi вносяться в середовище iснування самими угрупуваннями. Це закономiрний, направлений процес. Вони закiнчуються утворенням клiмаксового бiоценозу.
Загальнi закономiрностi сукцесiй, згiдно Ю.Одума, заключаються в наступному. В направленнi сукцесiй вiд первинних стадiй до клiмаксу, або вiд юних до старiючих угрупувань, змiнюється видова та органiчна структура, а також мiграцiя енергiї — метаболiзм угрупування.
1) Видовий склад у сукцесiйному ряду змiнюється спочатку швидко, а потiм бiльш повiльно. Видова чисельнiсть автотрофiв збiльшується в первинних i часто на початку вторинних сукцесiй, хоча на стадiях старiння може зменшуватись. Кiлькiсть видiв гетеротрофiв росте до вiдносно постiйної стадiї. Спостереження, якi торкаються екологiчного домiнування, наводять на думку, що сукцесiя завжди йде в напрямку до клiтини, де домiнує один або декiлька видiв-домiнантiв, наприклад, в дубовому лiсi або дубово-ялиновому лiсi. В таких лiсах в зв'язку iз затiненням та iншими причинами обмежений рiст видiв, якi могли б спiвiснувати з домiнантами. Проте в деяких випадках важко застосовувати концепцiю домiнування, наприклад, коли мова йде про угрупування планктону, тварин або про тропiчнi дощовi лiси, де в приблизно рiвних кiлькостях можна знайти декiлька сотень видiв.
Таким чином, видова рiзноманiтнiсть спочатку збiльшується, потiм стабiлiзується i в кiнцевому випадку, на стадiї клiмаксу зменшується.
У процесі сукцесії поступово наростає видова рiзноманiтнiсть. Це веде до ускладнення зв'язкiв в серединi ценозу, розгалуженню ланцюгiв живлення та ускладнення трофiчної сiтки, примноженню симбiотичних вiдносин, посиленню регуляторних можливостей всерединi системи. Тим самим зменшується можливiсть надто швидкого розмноження окремих видiв i знижується ступiнь домiнування найбiльш масових форм.
Надзвичайне збiльшення чисельності окремих видiв можливе найчастiше на початкових етапах розвитку сукцесiйних серiй, коли ще в недостатнiй мiрi склалась система взаємного регулювання. В незрiлих угрупуваннях, тобто тих, якi знаходяться на початку сукцесiйних рядiв, переважають дрiбнi життєвi форми з коротким життєвими циклами i високим потенцiалом розмноження, якi спецiалiзуються на швидкому захопленнi вiльного простору. Вони як звичайно володiють широкими можливостями до розселення, що дозволяє їм першими проникати на незайнятi дiлянки, але вони малоздатнi до конкуренцiї i тривалого утримання за собою простору.
Поступово в угрупуваннях, якi розвиваються, з'являються i закрiплюються бiльш крупнi форми з тривалими i складними циклами розвитку. Наростання екологiчних закономiрностей веде до бiльш чiткого розподiлу груп органiзмiв по екологiчним нiшам. В рослинному покривi стає бiльш вираженою яруснiсть та мозаїчнiсть, що складає основу наземних екосистем.
Змiни в розмiрах проходять, можливо, внаслiдок перемiщення бiогенних речовин iз неорганiчної в органiчну фазу або представляють собою адаптацiю до цього перiоду. Дрiбнi розмiри дають селективну перевагу в середовищi, багатому мiнеральними i органiчними компонентами (особливо це вiдноситься до автотрофiв), так як зростає вiдношення поверхнi до об'єму. Проте по мiрi розвитку екосистеми неорганiчнi бiогеннi речовини стають все бiльш i бiльш зв'язаними в бiомасi (тобто стають ), так що селективна перевага переходить до бiльш крупних органiзмiв, якi володiють великими можливостями до накопичення i бiльш складними життєвими циклами. Таким чином, вони адаптуються до використання сезонних або перiодичних поступлень вiльних бiогенних речовин та iнших ресурсiв.
2) Енергетичний баланс екосистеми
Не меншi перетворення проходять i в енергетичному балансi системи. З енергетичних позицiй сукцесiя — такий нестiйкий стан угрупування, який характеризується нерiвнiстю двох показникiв: загальної продуктивностi i енергетичних витрат всiєї системи на пiдтримання обмiну речовин.
В ходi сукцесiї загальна бiомаса угрупування спочатку зростає, а потiм темпи усього приросту зменшується i на стадiї клiмаксу бiомаса системи стабiлiзується. Це проходить тому, що на перших етапах сукцесiї, коли видовий склад угрупування ще збiднений i харчовi ланцюги короткi, не вся частина приросту рослинної маси споживається гетеротрофами. Таким чином, вiдносно висока чиста продукцiя угрупування, яка йде на збiльшення його бiомаси. Накопичується як загальна маса живих органiзмiв, так i запаси мертвої, органiчної речовини, яка не розклалась. В зрiлих, стiйких екосистемах практично весь рiчний прирiст рослинностi поступає i витрачається в ланцюгах живлення гетеротрофами, ось тому чиста продукцiя бiоценозу, його урожай наближається до нуля.
Сукцесiї ведуть до максимального накопичення бiомаси. Це найбiльш очевидно в лiсових угрупуваннях, де в ходi сукцесiї рослини стають все бiльшими i бiльшими.
По мiрi проходження сукцесiї все бiльша доля доступних поживних речовин накопичується в бiомасi угрупування i вiдповiдно зменшується їх вмiст в абiотичному компонентi екосистеми (ґрунті або водi). Тобто, бiогеннi елементи рослини спочатку черпають iз запасiв ґрунту, але поступово по мiрi виснаження цих запасiв i накопичення в системi мертвої органiчної речовини, розклад його стає основним джерелом мiнерального живлення рослин i кругообiги бiогенних речовин iз вiдкритих перетворюються у закритi.
Нерiвнiсть втрат енергiї на утворення первинної продукцiї i сумарний метаболiзм (дихання) угрупування проявляється в тих сукцесiях, в яких приймають участь лише гетеротрофнi органiзми. В цьому окремому випадку первинна продукцiя рiвна нулю, i якщо притiк мертвої органiчної речовини, за рахунок якого iснує угрупування, не поповнює запаси в системi, то угрупування скоро вичерпує свою енергетичну базу.
З продовженням ланцюгiв живлення збiльшується ефективнiсть використання поступаючої енергiї, iншими словами — ККД всiєї системи, тодi як одна i та ж порцiя енергiї йде на пiдтримання бiльшої кiлькостi бiомаси. (Знання цих закономірностей має велике практичне значення для людини).