13.3. Еволюція біосфери.

Еволюція біосфери тривала понад 3 млн. років і відбувалась під впливом зовнішніх сил, таких, як геологічні і кліматичні процеси і внутрішніх процесів зумовлених активністю живих компонентів екосистеми.

Перші екосистеми, які існували на початкових етапах розвитку біосфери, були населені надзвичайно дрібними анаеробними гетеротрофами, які живилися органічною речовиною, синтезованою в ході абіотичних процесів. Потім відбувся, за образним висловом Ю.Одума, "популяційний вибух" автотрофних водоростей, який перетворив атмосферу із відновлювальної в кисневу

На зорі зародження життя на Землі атмосфера містила азот, аміак, водень, вуглекислий газ, метан, водяну пару, хлор, сірководень. Вільного кисню в атмосфері не було. Відсутність кисню спричинювало відсутність озонового шару. Ультрафіолетове випромінювання спричинило хімічну еволюцію, яка зумовила утворення аміно- кислот, з яких виникли примітивні живі системи. Через відсутність кисню не існувало й озонового шару, здатного екранувати згубну дію ультрафіолетового випромінювання Сонця, яке вільно досягало поверхні суші і води. Парадоксально, але факт: це згубне випромінювання і породило хімічну еволюцію, яка зумовила утворення складних органічних молекул, таких, як амінокислоти, з яких виникли примітивні живі системи.

Водночас абіотичні процеси, такі, як розклад водяної пари під дією ультрафіолету, давали достатню кількість озону, щоб утворити деякий захист від цього вбивчого випромінювання. Зрозуміло, що доти, доки атмосферного кисню і озону в довколоземному просторі було мало, життя могло розвиватися лише під захистом шару води.

Першими живими організмами були дріжджоподібні анаероби, які одержували енергію, необхідну для дихання шляхом бродіння. В зв'язку з тим що бродіння значно нижче за своєю ефективністю від аеробного дихання зі споживання кисню, примітивне життя не могло розвинутися дальше одноклітинних організмів. Мікроби, які існували під захистом товщі води, живилися органічними речовинами, що синтезувалися під впливом радіації у верхніх шарах і випадали на дно. Так протягом мільйонів років життя на Землі існувало у вкрай обмежених умовах розвитку, піддавалося численним небезпекам.

Обмеженість органічного корму створювала напругу відбору, яка й підштовхувала до виникнення фотосинтезу. Поступове збільшення у воді кисню за рахунок життєдіяльності організмів і його дифузія в атмосферу зумовили колосальні зміни в хімії Землі і зробили можливим швидке поширення життя і розвиток більш крупних і складних живих систем.

Численні мінерали, такі, як залізо, випали із води в осад і утворили характерні геологічні формації. В міру збільшення вмісту кисню в атмосфері шар озону у верхній частині атмосфери стає потужнішим, створюючи захист від потужного потоку ультрафіолетового випромінювання Сонця, що дало змогу життю "вийти" з моря на сушу. Одночасно розвиток аеробного дихання зробив можливою еволюцію складних багатоклітинних організмів. Вважають, що вони з'явилися після того, як вміст кисню в атмосфері досяг приблизно 8% його сучасного рівня. Це сталося майже 700 млн років тому, приблизно на початку кембрію.

Термін "докембрій" використовують для позначення того величезного періоду розвитку Землі, коли існували лише дрібні і примітивні "одноклітинні" форми життя. В кембрії відбувся еволюційний вибух нових форм життя, таких як губки, корали, черв'яки, молюски, морські макрофіти та предки насіннєвих рослин і хребетних. Завдяки здатності найдрібніших зелених рослин моря продукувати таку велику кількість кисню, яка перевищувала потреби в ньому усіх організмів, стало можливим заселення живими організмами за порівняно короткий час усієї Землі.

У наступний період палеозойської ери життя заповнило не лише усі моря, але й вийшло на сушу. Розвиток зеленої рослинності забезпечив велику кількість кисню і поживних речовин, які були необхідні для подальшої еволюції крупних тварин, таких, як динозаври, ссавці, нарешті, людина. Водночас до океанічного фітопланктону, який раніше складався із форм, в яких клітинні оболонки були утворені органічними речовинами, додаються нові форми з вапняковими, а згодом і кремнієвими панцирями.

Вважають, що коли приблизно в середині палеозою споживання кисню нарешті досягло кількості його утворення, вміст цього елемента в атмосфері був близьким до сучасного, близько 21%. З екологічної точки зору еволюцію біосфери можна порівняти з гетеротрофною сукцесією, за якою слідував автотрофний режим. Таку сукцесію можна створити в лабораторному мікрокосмосі, почавши із збагачення органічною речовиною культурального середовища. Із середини девона спостерігалися як підйом, так і падіння вмісту кисню.

Наприкінці палеозою відбулося помітне (може до 5% сучасного рівня) падіння вмісту кисню і підвищення вмісту СО₂, яке супроводжувалося зміною клімату і послужило, як стверджують вчені, поштовхом до повсюдного "автотрофного цвітіння". Воно й стало базою для створення колосальних запасів корисних копалин (кам'яного вугілля, нафти), на яких і виникла сучасна промислова цивілізація.

Згодом в атмосфері знову зменшилася кількість СО2, після чого це співвідношення стабілізувалося. Цей стан можна назвати "коливальним стаціонарним станом". Однак слід зауважити, що створений людиною надлишок СО2 і пилу може зробити цю нестійку стабільність ще нестабільнішою.

У процесі еволюції відбувалися зміни популяцій і біоценозів. Видовий склад угруповань змінювався тоді, коли виникали нові види, мінялася рясність або генетичний склад тих видів, які вижили. Вчені доходять висновку, що таксономічний склад біосфери ще не стабілізувався, а підтвердження цьому й дають спряжена еволюція і груповий відбір.

Спряжена еволюція – це тип еволюції угруповання, який характеризує взаємна селективна взаємодія великих груп організмів, які перебувають у тісному екологічному взаємозв'язку, такому, як рослини і рослиноїдні крупні організми і їх мікроскопічні симбіонти або паразити та їх господарі.

Явище спряженої еволюції пояснюють адаптаціями, які відбуваються впродовж тривалого часу і проявляються у взаємному селективному впливі рослин і фітофагів. Приклад такої еволюції – співжиття мексиканської акації і мурашок, які селяться на її шпичках. Якщо усунути мурашок, то комахи-фітофаги (яких звичайно поїдають мурашки) знищать усе листя акації, без якого дерева гинуть.

Спряженою еволюцією може бути охоплений не один, а декілька ланцюгів кормової мережі. Відомо, що метелик-монарх є зовсім неїстивним для хребетних хижаків. Виявляється, що він живиться молочним соком деревних рослин, який є отруйним (високотоксичний глюкозид) для хребетних хижаків. Взаємний відбір зумовлює еволюцію в напрямі різноманітності, взаємозалежності і гомеостазу. Груповий відбір – це природний відбір в групах організмів, не обов'язково пов'язаний мутуалістичними зв'язками. При цьому відборі відмирає ціла популяція, а не лише окремий генотип. Слід зазначити, що механізм групового відбору ще слабо вивчений.

У процесі спряженого і групового відборів відбувається еволюція і становлення сучасних біогеоценозів (водних і наземних). Біогеоценози земної кулі утворюють біогеоценотичний шар, вивченням якого і займається біогеоценологія – розділ екології, розглянутий нами в попередньому розділі.

З виникненням людини і розвитком її діяльності біосфера перетворилась в ноосферу- це цілесна планетарна оболонка населена людьми раціонально перетворена ними відповідно до законів збеоеження і підтримки життя для гармонійного співіснування суспільства з

Ноосфера - це етап розвитку біосфери, на якому людина, свідомо використовуючи свої знання, буде підтримувати існування біосфери та сприяти її розвитку.

9