2. Фізіологічна характеристика збудливості.

2.1.Збудливість клітинних мембран.

Будь-яка клітина, окремі органи чи організм у цілому можуть перебувати в двох фізіологічних станах: фізіологічного спокою та активності. Фізіологічний спокій не означає стану повної бездіяльності. Протягом цього періоду продовжуються властиві для клітини метаболічні процеси і процеси проліферації, спрямовані на її збереження. Перехід від фізіологічного спокою до активності відбувається завдяки тому, що всі живі клітини мають здатність до подразливості, тобто здатнівсь під впливом зовнішніх чи внутрішніх чинників (подразників) змінювати свою життєдіяльність. Це виявляється, наприклад, у посиленні поділу клітин або його сповільненні, збільшенні секреції та інших процесів, властивих для даних клітин. Енергія для відповідної реакції отримується за рахунок метаболізму самої клітини.

Для деяких типів клітин характерним є те, що під час дії подразника спочатку виникає загальна для цих клітин відповідь – збудження. Збудження проявляється розвитком електричної різниці потенціалів на мембрані (так званий потенціал дії) та специфічною для даної тканини реакцією (генерування і проведення нервового імпульсу, секреція, скорочення). Такі клітин називаються збудливими. До збудливих належать нервова, м’язова та залозиста тканини.

Потенціал дії передує прояву специфічної реакції цих клітин. У м’язовій клітині він передує скороченню. Для нервової клітини розвиток потенціалу дії збігається з її специфічною реакцією – генерацією і передачею нервового імпульса.

2.2.Мембранний потенціал спокою та механізм його виникнення.

В стані фізіологічного спокою між вмістом клітини і позаклітинною рідиною існує різниця електричних потенціалів – мембранний потенціал спокою (МП). Його можна виміряти, ввівши всередину клітини мікроелектрод. Інший електрод міститься ззовні клітини. Як тільки мікроелектрод проколює мембрану і входить всередину клітини, реєструється від'ємний заряд всередині клітини біля мембрани. Ця різниця електричних потенціалів по обидва боки мембрани і називається мембранним потенціалом або потенціалом спокою (ПС). Його величина в різних збудливих тканинах неоднакова. Так, у клітинах скелетних м'язів МП близько -90мВ, у непосмугованих -30 мВ, у нервових від -40 до -90 мВ.

Існування МПС зумовлене нерівномірною концентрацією іонів у поза- і внутрішньоклітинному середовищі, а також неоднаковою проникністю клітинної мембрани для різних іонів.

Негативно заряджені іони погано проходять через клітинні мембрани. Позитивно заряджені іони металів можуть транспортуватись через іонні канали. Однак у стані спокою мембрана у 10-15 разів більш проникна для іонів К⁺, ніж для іонів Na⁺. Тому сумарний вихід із клітини іонів калію переважає над надходженням у клітину іонів натрію.

У клітині концентрація позитивних та негативних іонів приблизно однакова. У результаті виходу частини іонів калію створюється різниця потенціалів між зовнішньою поверхнею мембрани і найближчим шаром цитоплазми. Надлишкові негативно заряджені іони, які не можуть пройти через мембрану, нагромаджуються всередині клітини, створюючи там негативний заряд та забезпечують притягання іонів калію, що вийшли через мембрану. Ці іони не відходять далеко від мембрани і забезпечують тут надлишок позитивного заряду.

Якщо ці процеси будуть продовжуватись у клітині і далі лише у цьому напрямку, то різниця концентрацій іонів між клітиною і зовнішнім середовищем поступово зникне. Іонні градієнти зберігаються завдяки функції Na⁺-K⁺-помпа. Зниження активності помпи призводить до зменшення концентраційного градієнта, в результаті чого буде знижуватись ПС. Загибель клітини спричинює поступове зникнення градієнту концентрації іонів і наближення ПС до нуля.