2. Сила нервной системы и критическая частота мелькающего фосфена

В излагаемом ниже эксперименте было использовано известное психофизиологическое явление, заключающееся в возникновении ощущения света при раздражении глаза электрическим током. Это ощущение и носит название фосфена. Большинством авторов принимается, что нервным субстратом фосфена, во всяком случае при пороговых воздействиях, является второй нейрон сетчатки, состоящий из биполяров, горизонтальных и амакринных клеток, расположенных на глубине нескольких десятков микрон под слоем рецепторов (К. Motokawa et al., 1957). Таким образом, измерение параметров реакций глаза на электрическую стимуляцию позволяет миновать фотохимический аппарат сетчатки и получить прямую информацию о состоянии и функции вышележащих собственно нервных элементов (А.И. Богословский, 1944; П.О. Макаров, 1952). С этой целью определяется порог электрического возбуждения глаза (реобаза), электрическая оптическая хронаксия, критический интервал дискретности, критическая частота мельканий (частота исчезновения фосфена) и некоторые другие показатели (А.И. Богословский, 1944; П.О. Макаров, 1952; Е.Н. Семеновская, 1963; и др.). По каждому из этих показателей наблюдается широкий диапазон индивидуальных различий. Можно было предполагать, что такой индикатор, как порог фосфена при раздражении глаза одиночными импульсами постоянного тока, являясь показателем порога ощущения, обнаружит такую же связь с параметрами силы нервной системы, как и другие исследованные ранее пороги. Правда, прежние работы проводились при адекватных раздражениях органов чувств, а электрическая стимуляция не является адекватной для глаза (как и для любого другого анализатора), но она давала возможность измерить непосредственно возбудимость нервных элементов анализатора, оставляя в стороне первичный рецепторный аппарат. Поэтому измерение порогов фосфена и сопоставление их с показателями силы нервной системы явились одной из задач нашей работы.

Другой задачей – и притом основной – было определение зависимости критической частоты мелькающего фосфена (КЧФ) от амплитуды раздражающих импульсов и сопоставление получаемых индивидуальных функций («кривых КЧФ») с результатами определения силы нервной системы.

Критическая частота мельканий фосфена представляет собой феномен, весьма сходный с критической частотой мельканий (КЧМ), измеряемой при адекватном раздражении глаза ритмическими световыми импульсами. Отличие КЧМ от КЧФ состоит в том, что вместо ясного слияния мерцаний в непрерывно светящееся пятно испытуемый при исследовании КЧФ отмечает при некотором значении частоты ритмических импульсов исчезновение мерцаний в поле зрения и вообще исчезновение ощущения света. Отсюда, кстати, проистекают существенные методические сложности измерения КЧФ, обусловленные трудностью улавливания самих мерцаний в поле зрения, особенно при интенсивностях, близких к порогу, а также трудностью фиксации момента исчезновения мерцаний. Необходима довольно длительная тренировка для того, чтобы испытуемый научился отдавать себе и экспериментатору ясный отчет о характере своих ощущений и давать при измерениях устойчивые однообразные результаты.

Явление исчезновения мелькающего фосфена характеризуется одной существенной особенностью: оно обнаруживает зависимость от интенсивности стимула – от напряжения электрического тока или от его силы. Поскольку это так, можно ожидать индивидуальных различий в динамике кривой КЧФ в зависимости от величины порога данного испытуемого, а значит, от силы его нервной системы: индивиды с высокими порогами и сильной нервной системой должны демонстрировать кривые с медленным нарастанием эффекта и поздним приближением к предельным значениям функции, в то время как кривые испытуемых с низкими порогами и слабой нервной системой должны характеризоваться стремительным ростом эффекта и ранним достижением предела. Иными словами, можно ожидать тех же самых проявлений динамики КЧФ как функции интенсивности стимула в зависимости от силы нервной системы, которые наблюдаются и в опыте со временем реакции.

Однако феномен КЧФ имеет весьма специфическое физиологическое содержание, и это обусловливает возможность других гипотез по поводу зависимости кривой КЧФ от силы нервной системы. Явление исчезновения фосфена при определенной частоте импульсов может рассматриваться как частное выражение пессимума Введенского специально в работе зрительного анализатора (Н.В. Семенов, В.В. Коноплина, 1937; Е.Н. Семеновская, 1963). Поскольку пессимум – это феномен, в каком-то смысле родственный явлению запредельного торможения, можно в принципе предполагать, что индивидам с сильной нервной системой, возможно, свойственны более высокие значения частот, при которых достигается пессимальный эффект, а для «слабых» эти значения будут ниже (Д.П. Неумывака-Капустник, А.И. Плаксин, 1964), и тогда при изучении критической частоты мелькающего фосфена можно было бы ожидать в противоположность гипотезе, сформулированной выше, более высоких значений КЧФ (более высокой лабильности) у испытуемых с сильной нервной системой, меньших значений этого показателя – у индивидов со слабой нервной системой.

Нельзя исключить также того, что оба указанных фактора – чувствительность и лабильность, – обладая, как видно, разнонаправленным действием, могут интерферировать между собой и как бы взаимно погашать друг друга. В этом случае, по всей видимости, никаких ясных зависимостей между силой нервной системы и динамикой кривых КЧФ получить не удалось бы.

С целью проверки высказанных предположений был организован эксперимент, в котором показатели порогов фосфена и кривые КЧФ при изменении интенсивности стимула были сопоставлены с характеристиками силы нервной системы (В.Д. Небылицын, 1960в).

Методическая сторона опыта заключалась в следующем.

Пороги фосфена определялись при помощи импульсного электронного стимулятора ИСЭ – 0,1, генерирующего прямоугольные импульсы. Для исследования КЧФ использовался хронаксиметр производства мастерских Института физиотерапии, который удобен тем, что позволяет плавно изменять частоту подаваемых импульсов от одного до нескольких сотен в секунду при раздельной регулировке длительности импульса и частоты стимуляции.

Опыты проводились в звуконепроницаемой камере с черными стенами, при слабой освещенности порядка 0,002 лк (глаза испытуемого в течение всего опыта были открыты). Опыт начинался через 10 мин после начала адаптации, после того как понизившаяся электрическая чувствительность глаза устанавливалась на постоянном уровне.

Серебряные электроды, обернутые влажной ватой, укреплялись: активный – над правой бровью испытуемого, индифферентный – на ладони одноименной руки.

В начале опыта путем предъявления одиночных импульсов возрастающей амплитуды производилось измерение порогов фосфена. Эта процедура повторялась 3 – 4 раза, после чего выводилось среднее значение порога.

Определение критической частоты мелькающего фосфена производилось при нескольких фиксированных значениях интенсивности импульса, начиная от 3 В и выше, ступенями по 2 В; длительность импульсов сохранялась постоянной и была равна 7 мс.

Измерения происходили следующим образом. Установив минимальную интенсивность тока (3 – 5 В в зависимости от измеренной перед этим реобазы) и подав сигнал «Внимание!», экспериментатор включал ток и вращал ручку плавной регулировки частоты импульсов до тех пор, пока испытуемый ни сообщал об исчезновении световых мерцаний; повторив измерение еще 2 – 3 раза, экспериментатор переходил к следующей интенсивности. Таким образом, кривая измерений КЧФ в зависимости от напряжения импульса строилась в данном опыте по 3 – 4 измерениям на каждой ступени интенсивности.

С каждым испытуемым было проведено 6 – 10 опытов; показатели из 4 последних опытов брались для вычисления средней реобазы, средней хронаксии и средней кривой интенсивности – частоты.

В качестве испытуемых в опытах приняли участие 18 человек обоего пола в возрасте от 18 до 45 лет. Испытуемые поступали на опыты после определения у них силы нервной системы.

Сила нервной системы испытывалась при помощи четырех индикаторов. Одним из них было угашение с подкреплением условного фотохимического рефлекса, причем в качестве условного сигнала использовался световой раздражитель красного цвета. Тремя другими были три варианта индукционной методики: «утомление», «повторение» и «форма кривой». Кроме того, у всех испытуемых в отдельных опытах определялись показатели абсолютной зрительной чувствительности. Коэффициенты корреляции рангов между всеми силовыми индикаторами были достаточно высоки – от 0,63 до 0,87.

Прежде чем перейти к изложению результатов основного эксперимента, остановимся на соотношении индикаторов силы нервной системы и электрической чувствительности глаза.

В табл. 37 приведены коэффициенты корреляции рангов между порогами электрической и световой чувствительности глаза и силой нервной системы наших испытуемых, определенной по четырем методикам. Как видно из таблицы, коэффициенты в двух случаях из четырех (при «утомлении» и «повторении») значительно выше, когда показателем возбудимости зрительного анализатора является реобаза, т. е. когда измеряется непосредственно возбудимость нервных элементов анализатора, в одном случае – «форма кривой» – коэффициенты одинаковы, и только угашение с подкреплением несколько лучше коррелирует с абсолютной зрительной чувствительностью. Таким образом, преимущество в корреляции лежит в целом на стороне реобазы. Это связано, по-видимому, как раз с тем «обходом периферии», который осуществляется при использовании электрической чувствительности глаза в качестве общего показателя возбудимости анализатора. Коэффициенты корреляции между порогами и силовыми показателями указывают на достаточно ясную тенденцию, которая подтверждается применением и других статистических критериев. Так, оценка значимости различия между средними значениями порогов электрической чувствительности «сильных» (2,9 В) и «слабых» (2,1 В) испытуемых (по данным угашения с подкреплением) свидетельствует о статистической значимости этого различия на уровне р < 0,01.

Таблица 37