11. Значение стабилизирующего отбора в практике растениеводства и животноводства

Не подлежит никакому сомнению, что естественный отбор играет немалую и притом еще далеко не вполне оцененную роль в развитии наших культурных растений и домашних животных. Хорошо, если направление этого отбора соответствует требованиям человека и используется им (отбор на морозоустойчивость, на засухоустойчивость или устойчивость против грибных и бактериальных заболеваний и т. п.) как фактор, содействующий селекции наиболее производительных сортов и пород. В большинстве случаев, однако, естественный отбор наиболее жизнеспособных особей не вполне совместим с искусственным отбором более продуктивных линий. В этом случае приходится создавать особые условия воспитания и содержания для повышения жизненной устойчивости получаемых сортов и пород. Кроме того, человек идет по пути создания наиболее подходящих условий для максимального выявления ценимых им свойств, т. е. для возможного повышения продуктивности. В обоих случаях это означает сознательное модифицирование форм. Так как, однако, противодействие естественного отбора непрерывно ведет к изменению созданных человеком форм (главным образом в сторону исходной), то во избежание «вырождения» приходится вести борьбу за чистоту сорта или породы путем жесткой браковки уклонений от установленного «нормального» стандарта. Элиминация уклонений должна вести к известной стабилизации сорта или породы.

Во многих случаях уровень агротехники явится фактором, который сам по себе, без сознательного участия человека, приведет через стабилизирующий отбор к изменению наследственных свойств организма. В условиях высокой агротехники, если урожайность зерна повысится до максимальной, генотипически более урожайные особи дадут максимальное выявление своих свойств. Доля этих особей в продукции урож;ая будет выше, чем относительное число самих особей. Если 10% всех особей дадут лишь на 10% большее число семян, то в общем урожае будет уже почти 11% зерен более урожайных особей. Так же будет возрастать доля более урожайных особей и в следующих поколениях. Эволюция в условиях высокой агротехники будет идти всегда в направлении наследственного повышения урожайности, т. е. в направлении стабилизации достигнутого уровня. /

В условиях низкой агротехники (недостаток удобрения, влаги; густой посев) генетически наиболее урожайные особи не смогут выявить полностью своих свойств. Наоборот, они могут оказаться в худшем положении, чем менее урожайные особи, так как требуют для своего нормального развития более значительного питания. Генетически наиболее мощные особи окажутся в условиях наибольшего минерального и водного голодания. Их урожайность упадет ниже, чем у других особей, или они окажутся даже совсем бесплодными (см. известные исследования В. Н. Сукачева о сравнительной плодовитости разных линий одуванчика в редких и густых посадках, 1927, а также о сравнительной мощности развития и плодоношения при свободном стоянии и при конкуренции у Fesiuса sulcata, 1935). То же самое касается не только продукции семян, но и клубнеобразования, отложения сахара и других резервов в корнях и т. п., так как особи наиболее продуктивные окажутся в этих условиях наиболее истощенными, дадут меньше семян, и их удельный вес в популяции будет неуклонно падать.

Стабилизирующий отбор по низкоурожайному фенотипу (модификации) приведет через элиминацию более урожайных линий к быстрому снижению урожайности, т. е. к наследственному вырождению сорта. В условиях активной конкуренции произойдет не только общее снижение урожайности (как модификация), но будет идти и естественный отбор на дальнейшее ее снижение (см. И. Шмальгаузен, 1939а, стр. 186, 197 и далее). Произойдет наследственная стабилизация низкой урожайности, возникшей как модификация в условиях низкой агротехники.

Все эти факты более или менее известны, в них нет ничего принципиально нового. Искусственный стабилизирующий отбор, в смысле широкой браковки всех уклонений от установленного стандарта, давно применялся, и его эффективность является лишним доводом в пользу того, что и в естественных условиях стабилизирующий отбор, идущий, конечно, с гораздо большей жесткостью, должен иметь большое значение.

Можно ли, однако, дать, на основании всего сказанного, руководящие указания практике для более успешной и быстрой стабилизации новых сортов и пород? Мне кажется, что некоторые выводы напрашиваются сами собой.

Ясно, что практикуемый в данных случаях инцухт в пределах одной линии совершенно непригоден, так как процесс гомозиготизации генотипов катастрофически сокращает основной материал для стабилизирующего отбора.

Необходимо не только постоянное скрещивание для поддержки возможного разнообразия генотипов, но и применение всяких других методов для повышения мутабильности форм (например, резкие изменения внешних условий) даже тогда, когда желательные качества нового сорта уже получены.

В особенности совершенно необходимо заботиться о возможной гетерогенности материала в тех случаях, когда желательные свойства нового сорта имеют хотя бы частично модификационный характер. Стабилизация модификаций возможна лишь при наличии максимально гетерогенного исходного материала. Только в этом случае жесткая браковка всех уклонений от установленного стандарта может помочь достигнуть наследственной устойчивости новых форм. Понятно, эта браковка должна производиться в конечном счете в тех условиях культуры, в которых данный сорт предполагается использовать.

Экспериментальное сопоставление результатов браковки уклонений от частично модифицированного и вновь установленного стандарта на основе гетерогенного материала, с одной стороны, и чистого сорта — с другой, помогло бы нам кстати и разрешить вопрос о механизме наследственной стабилизации новых сортов. С точки зрения ламаркистов, допускающих непосредственное фиксирование ненаследственных изменений в ряде поколений, стабилизация модификационных изменений должна идти в пределах чистого сорта с неменьшей скоростью, чем в пределах гетерогенного сорта. Между тем стабилизирующий отбор должен во втором случае дать гораздо более быстрый результат, чем в опытах с чистыми сортами.