И. И. Шмальгаузен факторы эволюции

Теория стабилизирующего отбора

 

 

СОДЕРЖАНИЕ

 

I. Индивидуальная изменчивость как основа исторической изменяемости организмов

Особи любого вида организмов — как растений, так и животных — отличаются друг от друга множеством индивидуальных особенностей. Анализ этих различий позволяет вскрыть некоторые закономерности в их распределении среди особей, происходящих от определенных родоначальных форм, а также среди особей, живущих в определенных условиях внешней среды или в определенном сезоне и т. п.

Экспериментальный анализ позволяет проникнуть глубже в существо этих различий: одни из них, возникнув у отдельной особи, встречаются затем примерно в том же выражении в потомстве (у большего или меньшего числа особей); другие, проявляясь в известных условиях у всех особей, исчезают у потомства (сразу или постепенно), если это последнее развивается в других условиях внешней среды.

В первом случае мы лишь предполагаем существование какого-то влияния факторов внешней среды на организм и на его половые клетки. Если рассматривать такое изменение организма (половой клетки), как его реакцию, то — во всяком случае, до сих пор,— оказалось невозможным установить явную связь между факторами внешней среды и специфической наследственной реакцией организма (половой клетки). Дарвин считал, что эта специфика определяется в основном индивидуальными свойствами каждой особи и называл поэтому такие изменения индивидуальными и «неопределенными». Теперь их называют мутациями. Внешнее выражение мутаций зависит, во всяком случае, от индивидуальных наследственных свойств самого организма.

Во втором случае с легкостью устанавливается связь между определенными факторами внешней среды и характером изменения организма. Специфика реакции явно определяется в основном самим организмом, и Дарвин назвал такие изменения массовыми или, очень удачно, «определенными» изменениями. Теперь их называют модификациями. Их выражение безусловно зависит от наследственных свойств организма, однако не столько от его индивидуальных свойств (что все же имеет значение), сколько от общих наследственных свойств организма как представителя известного вида. Обычные модификации имеют приспособительный характер и закономерно повторяются у различных особей данного вида организмов. Как и другие их свойства, как и вся организация вообще (вместе с ее функциями), способность к определенным приспособительным модификациям есть продукт длительного исторического развития организмов в разнообразных, но все же определенных условиях внешней среды.

1. Роль внешних и внутренних факторов в возникновении изменений

Как в мутациях, так и в модификациях мы имеем изменения организмов, зависящие — в своем возникновении и в своем выражении — от наследственных свойств организма и от факторов внешней среды. Специфика изменений в обоих случаях зависит от наследственных свойств самого организма.

При развитии любой особи факторы внешней среды выступают в основном лишь в роли агентов, освобождающих течение известных формообразовательных процессов и условий, позволяющих завершить их реализацию. И это мы должны рассматривать как результат исторического развития организма в определенных условиях внешней среды. В историческом развитии организма менялись формы взаимодействия между организмом и средой. Эволюция шла в общем под знаком освобождения развивающегося организма из-под власти случайных явлений во внешней среде.

Это сопровождалось развитием внутренних регуляторных механизмов, контролирующих процессы индивидуального развития. Освобождение организма от детерминирующей роли факторов среды именно и означает установление системы внутренних факторов развития, определяющих специфическое течение формообразовательных процессов.

Если на начальных этапах своего возникновения живые существа были в полной власти случайных изменений внешних факторов, то все их дальнейшее развитие состояло в постепенном освобождении от этой зависимости. Оно выражалось в их самоопределении как некоторых, до известной степени свободных, носителей жизни, обладавших своей формой (величиной, структурой) и своими функциями. Влияния внешних факторов ближайшего окружения вводились постепенно в определенное русло. Они преобразовывались в организме вследствие его специфических ответных реакций. Против неблагоприятных влияний организм вырабатывал средства пассивной или активной защиты. Благоприятные влияния использовались организмом; ответные изменения вводились в определенное русло наиболее выгодных форм реагирования. Это было связано с дифференцированием организма. Каждая дифференцировка означает использование организмом определенных связей со средой. Таким образом, различные факторы внешней среды все более осваиваются организмом. Организм теперь сам определяет свое отношение к внешним факторам, защищаясь от одних влияний и используя другие. Это отношение к внешней среде оказывается для разных организмов весьма различным. И формы защиты различны и использование факторов среды далеко не одинаково. Каждый вид организмов использует внешнюю среду по-своему и по-разному отвечает на изменения факторов внешней среды. Реакции организма на «освоенные» факторы среды всегда строго специфичны, и эта специфика определяется именно исторически обоснованными свойствами самого организма, его эволюцией в определенной среде, при непрерывном взаимодействии с данными его факторами. С другой стороны, не освоенные организмом факторы, если они вообще достигают организма и влияют на него, могут оказать лишь неопределенное воздействие, которое проявится в более или менее глубоком нарушении нормального строения и нормальных функций организма.

Результаты «освоения» факторов внешней среды сказываются, следовательно, в защитных реакциях организма против вредных воздействий и в использовании благоприятных факторов. В обоих случаях реакции могут иметь характер легко и быстро обратимых физиологических процессов или более медленно обратимых формообразовательных реакций. В последнем случае говорят о приспособительных модификациях или морфологических адаптациях.

«Неосвоенные» факторы внешней среды, если они достигают организма и могут оказать на него влияние, не встречают в организме подготовленной базы. Организм исторически развивался вне взаимодействия с данными факторами (например — лучи рентгена, ультрафиолетовые лучи значительной концентрации, ультразвуковые колебания, различные необычные химические вещества, попавшие в состав пищи или окружающей водной или воздушной среды) или с данными их интенсивностями (просто необычные для данного организма температуры, влажность, реакция среды, концентрация солей и многие другие). Поэтому организм не выработал против них ни средств защиты, ни, тем более, средств их использования. Беззащитный организм не может ответить на такие воздействия определенным целесообразным изменением. Влияние этих факторов будет определяться, во-первых, качеством и интенсивностью самого воздействия и, во-вторых, индивидуальными свойствами самого организма (т. е. не просто его строением, но и, в особенности, его физиологическим состоянием). Такое влияние может быть только неопределенным. Неопределенными будут, следовательно, все новые изменения организма, не имеющие еще своего исторического прошлого. В эту категорию изменений войдут, однако, не только мутации, как новые «наследственные» изменения, но и любые новые, т. е. впервые возникающие, модификации. Такие модификации не имеют приспособительного характера, и их называют обычно морфозами. Морфозы могут быть двоякого происхождения: с одной стороны, внешний фактор, оказавший модифицирующее влияние, может быть «новым» (рентген, необычные химические влияния и т. п.), с другой стороны, сам организм может быть до известной степени «новым», т. е. измененным свежей мутацией. И в последнем случае модификации, касающиеся как раз выражения данной мутации, будут иметь характер морфозов.

В мутациях и в их модификациях мы имеем более или менее глубокие изменения организма и его реакций, определяемые взаимодействием организма с факторами внешней среды. В обоих случаях специфика изменения зависит в основном от свойств самого организма. Однако, как упомянуто в самом начале, мутация, раз возникнув, проявляется затем и у некоторых потомков измененной особи даже при иных условиях внешней среды, а модификация зависит в своем выражении всегда от определенных факторов внешней среды, при изменении которых эта модификация не повторяется ни у одной особи. Мутация есть всегда новоприобре-тение организма, а модификация есть некоторая надстройка — вариант существующей уже организации. Мутация передается потомству в строго закономерном порядке. Эти закономерности были вскрыты Г. Менделем. Они были в основном подтверждены и подверглись очень глубокому анализу в современной генетике (в особенности — в школе Т. Г. Моргана). Особенно следует подчеркнуть явления расщепления, указывающие на дискретность этого наследования, на несмешиваемость признаков в потомстве.

Модификации, как обыкновенно выражаются, ненаследственны. Это неточно и требует разъяснения. Сама способность к определенным модификациям вполне наследственна. С другой стороны, вся организация — как типичная, так и уклоняющаяся (в том числе и мутация) — не дана заранее, а развивается на известной наследственной основе (генотипе). Это развитие определяется, однако, не только наследственной основой, но и внешними факторами. Поэтому как генотипически «нормальный» организм, так и мутация получают в разных условиях внешней среды различное выражение. Эти различия в выражении нормальной организации или определенной мутации, зависящие в своем развитии от различных факторов внешней среды, и называют модификациями. Точно так же и процесс, ведущий к соответствующему изменению типичной организации или типичного выражения мутации, называют модификацией.

Модификация есть, следовательно, известная индивидуальная (вместе с тем исторически обоснованная) надстройка над существующей организацией, определяемая спецификой реакций данного организма на изменения в факторах внешней среды. Модификация определяется всегда и внешними факторами, но касается только процессов индивидуального развития, зависящих от этих факторов. Внешняя среда выступает здесь в роли факторов зависимого развития, определяющих (более или менее непосредственно или через функции организма) до известной степени качество его результата. В основном, однако, качество результата определяется именно наследственной основой данной организации, ее способностью к определенным модификациям. Поэтому генетики и говорят о наследственной «норме реакций». Для всех зависимых реакций характерна именно их определенная зависимость от внешних факторов в процессах индивидуального развития. Так как база этих реакций определяется наследственной основой, то она и в потомстве реализуется всегда тем же самым путем, т. е. требует для своего осуществления наличия тех же внешних факторов. Без этого данная реакция (и ее результат — модификация) не повторяется.

Некоторое влияние результатов индивидуальных реакций на развитие потомства, впрочем, иногда наблюдается: это — довольно редкие случаи длительных модификаций. Однако, в отличие от мутаций, длительные модификации передаются при половом размножении, во-первых, всему потомству, а не определенному проценту особей, во-вторых, в слитном, а не в дискретном проявлении, и, в-третьих, в быстро затухающем от поколения к поколению выражении. У нас имеются все данные связывать некоторую возможность длительных модификаций с наследственной передачей через плазму половых клеток. С другой стороны, дискретность наследования мутаций определяется строением ядерной субстанции (хромосом) . В случаях наследования длительных модификаций проявляется некоторая инертность живого вещества. В других случаях яснее выступает обратимость его реакций. Все морфофизиологиче-ские реакции организма до известной степени обратимы. Некоторые из них характеризуются очень быстрой обратимостью, Таково, например, явление мышечного сокращения и другие типично физиологические реакции, которые иногда связаны с явным изменением формы (как раз пример мышцы показывает эту связь) или с более тонким изменением структуры (железы, ретина глаза и т. п.). Другие реакции оказываются медленно обратимыми или необратимыми в пределах органа или особи. Таково большинство морфогенетических реакций (уменьшение поверхности листовой пластинки на свету; удлинение стебля в темноте и в тепле; удлинение волос млекопитающего при низкой температуре). Такие реакции мы и называем модификациями. Они очень разнообразны как по ширине охвата организации, так и по степени их обратимости.

Во всяком случае, нам следует подчеркнуть, что вся организация вместе со всеми ее реакциями имеет историческое обоснование, и это дает единственное объяснение определенности и адаптивности большинства реакций, в том числе и модификаций. Только в нарушениях исторически создавшейся наследственной основы выявляется неопределенность изменений организации (мутации) и неадаптивность ее реакций (морфозов). Мутации и их различные выражения не имеют еще исторического прошлого. Только в них мы имеем новые свойства организма, которые в известных случаях могут быть использованы в процессе исторических его преобразований. Интересно, что именно новощшобретения организма наследственны в полной мере (мутации). На мутациях строятся новые формы реагирования и, следовательно, не только новые признаки организации, но и различные ее выражения в различных условиях внешней среды, т. е. различные модификации.