2. Сравнительная (эволюционная) геномика

Задачи исследований:

• сравнение геномов у разных видов;

• анализ устойчивости отношений синтении (сравнение больших сегментов геномов с одинаковым порядком расположения генов у разных видов);

• полиморфизм в структуре генома.

Геномика расширила арсенал методов молекулярно-филогенетической систематики и показала, что молекулярная эволюция геномов — это изменения макромолекул, позволяющие судить о генотипическом родстве или различиях таксонов. Бурное развитие геномных реконструкций при изучении нуклеиновых кислот внесло принципиальные изменения в идеи систематики. Анализ генов 16S рРНК у многих видов привел к трехдоменной системе организмов. Открытие домена архебактерий стало крупнейшим достижением молекулярно-филогенетической систематики прошедшего столетия, за которым последовало создание современной мегасистематики (гл. 7).

Сравнительное изучение геномов представителей трех доменов жизни стимулировало исследования по реконструкции последовательных этапов возникновения основных клеточных процессов в эволюции. У всех доменов общими являются белки, участвующие в трансляции, а также ферменты метаболизма (ферменты цикла трикарбоновых кислот, гликолиза, метаболизма нуклеотидов). Отсюда сделано предположение, что процессы трансляции и метаболические реакции возникли раньше разделения трех основных доменов. Трансляция появилась, вероятно, еще до перехода от «мира РНК» к «миру ДНК». Позднее трансляции возникла транскрипция, еще позже появилась репрессия генов и компактизация ДНК, что способствовало увеличению размеров генома (Боринская, Янковский. 1999).

Исследование геномов создало новые перспективы в реконструкции процессов появления и эволюции жизни как планетарного явления, а также природы прогенота, который представлял собой «вариабельную коллекцию клеточных и субклеточных организмов, достаточно свободно обменивавшихся генетической информацией» (Woese, 2000).

Геномные исследования разграничили и охарактеризовали три ключевых направления эволюционного процесса:

1. Вертикальная эволюция (эволюция «вверх») характеризуется наследованием базового набора предковых ортологичных генов, гомологичных у разных видов. Процессы дупликаций, мутаций и рекомбинаций приводят к образованию паралогичных генов (гомологичных в одном геноме), что ведет к увеличению набора белков и диапазона фенотипических вариаций у близких видов.

2. Редукционная эволюция (путь «вниз») приводит к сокращению числа генов, утрате функций, путей метаболизма, органелл и т. д. в результате приспособления к условиям экониши. Яркие примеры дают большинство патогенных бактерий, когда облигатные паразиты используют метаболические системы клетки «хозяина» и не нуждаются в собственных аналогичных системах.

3. Эволюционное направление на основе горизонтального (латеральноо) переноса генов между близкими и филогенетически отдаленными видами, принадлежащими даже к разным доменам (латеральная геномика). Горизонтальный перенос генов, особенно у эубактерий и архебактерий, является одним из главных механизмов видообразования (гл. 8).