
- •Лекция 1 Становление геномики как самостоятельного раздела молекулярной генетики
- •Лекция 2 Геномика вирусов и фагов. Вирусы как объект молекулярной генетики.
- •4. Взаимодействие вируса и клетки
- •5. Размножение вирусов и фагов. Лизогенный и литический путь
- •6. Устойчивость вирусов к факторам окружающей среды
- •Репликация генома и экспрессия генов вирусов
- •Вирусы I группы Балтимора (двухцепочечная днк)
- •Вирусы II группы Балтимора (одноцепочечная днк)
- •Вирусы III группы Балтимора (Двуцепочечная рнк)
- •Вирусы V группы Балтимора (одноцепочечная (-) рнк)
- •Вирусы VII группы Балтимора (двухцепочечная днк)
- •Характеристика вирусных геномов
- •1. Фаг (колифаг) λ лямбда
- •2. Фаг φХ174 (фи-десять 174)
- •4. Вирус sv-40
- •5. Аденовирусы
- •6. Герпесвирусы
- •7. Поксвирусы
- •8. Ретровирусы
- •9. Вирусоподобные инфекционные агенты
- •Сателлиты (вирусы-сателлиты)
- •Вироиды
- •Заключение
- •Лекция 3 Геномика прокариот
- •Прокариоты как объект молекулярно-генетических исследований
- •Структурная геномика прокариот
- •1. Размеры, нуклеотидный состав геномов и оперонная организация генов прокариот
- •2. Структуры репликации, выявление orf, интроны и интеины
- •3. Паралогичные и ортологичные гены. Сравнение геномов. Минимальный размер генома прокариот
- •Геномы прокариот в процессе функционирования и эволюции
- •1. Амплификация участков генома
- •2. Перестройки генома
- •3. Консервативная и оперативная части генома
- •4. Горизонтальный перенос генов (гпг)
- •5. Попытки установления филогенетического древа
- •Характеристика геномов прокариот
- •1. Haemophilus influenzae (возбудитель менингита, пневмонии)
- •2. Кишечная палочка Escherichia coli
- •3. Сенная палочка Bacillus subtilis
- •4. Актиномицеты рода Streptomyces
- •Заключение
- •Лекция 4 Геномика эукариот
- •Геном пекарских дрожжей Saccharomyces cerevisiae
- •Геном нематоды Caenorhabditis elegans
- •Геном плодовой мухи Drosophila melanogaster
- •Особенности исследований геномов высших растений
- •Геном резуховидки (арабидопсиса) Arabidopsis thalianа
- •Геном риса посевного Oryza sativa l.
- •Геном домовой мыши Mus musculus l.
- •Лекция 5 Геном человека
- •Программа «Геном человека»: цели и методы
- •Создание генетической карты генома
- •Создание физической карты генома
- •Секвенирование полного генома человека
- •«Черновой» (первый) вариант генома человека
- •Лекция 6 Разделы геномики
- •1. Структурная (описательная) геномика
- •Функциональная геномика и биоинформатика
- •Сравнительная (эволюционная) геномика
- •4. Экологическая геномика
- •5. Метагеномика
Сравнительная (эволюционная) геномика
Задачи исследований:
сравнение геномов у разных видов;
анализ устойчивости отношений синтении (сравнение больших сегментов геномов с одинаковым порядком расположения генов у разных видов);
полиморфизм в структуре генома.
Геномика расширила арсенал методов молекулярно-филогенетической систематики и показала, что молекулярная эволюция геномов — это изменения макромолекул, позволяющие судить о генотипическом родстве или различиях таксонов. Бурное развитие геномных реконструкций при изучении нуклеиновых кислот внесло принципиальные изменения в идеи систематики. Анализ генов 16S рРНК у многих видов привел к трехдоменной системе организмов. Открытие домена архебактерий стало крупнейшим достижением молекулярно-филогенетической систематики прошедшего столетия, за которым последовало создание современной мегасистематики (гл. 7).
Сравнительное изучение геномов представителей трех доменов жизни стимулировало исследования по реконструкции последовательных этапов возникновения основных клеточных процессов в эволюции. У всех доменов общими являются белки, участвующие в трансляции, а также ферменты метаболизма (ферменты цикла трикарбоновых кислот, гликолиза, метаболизма нуклеотидов). Отсюда сделано предположение, что процессы трансляции и метаболические реакции возникли раньше разделения трех основных доменов. Трансляция появилась, вероятно, еще до перехода от «мира РНК» к «миру ДНК». Позднее трансляции возникла транскрипция, еще позже появилась репрессия генов и компактизация ДНК, что способствовало увеличению размеров генома (Боринская, Янковский. 1999).
Исследование геномов создало новые перспективы в реконструкции процессов появления и эволюции жизни как планетарного явления, а также природы прогенота, который представлял собой «вариабельную коллекцию клеточных и субклеточных организмов, достаточно свободно обменивавшихся генетической информацией» (Woese, 2000).
Геномные исследования разграничили и охарактеризовали три ключевых направления эволюционного процесса:
Вертикальная эволюция (эволюция «вверх») характеризуется наследованием базового набора предковых ортологичных генов, гомологичных у разных видов. Процессы дупликаций, мутаций и рекомбинаций приводят к образованию паралогичных генов (гомологичных в одном геноме), что ведет к увеличению набора белков и диапазона фенотипических вариаций у близких видов.
Редукционная эволюция (путь «вниз») приводит к сокращению числа генов, утрате функций, путей метаболизма, органелл и т. д. в результате приспособления к условиям экониши. Яркие примеры дают большинство патогенных бактерий, когда облигатные паразиты используют метаболические системы клетки «хозяина» и не нуждаются в собственных аналогичных системах.
Эволюционное направление на основе горизонтального (латеральноо) переноса генов между близкими и филогенетически отдаленными видами, принадлежащими даже к разным доменам (латеральная геномика). Горизонтальный перенос генов, особенно у эубактерий и архебактерий, является одним из главных механизмов видообразования (гл. 8).