4. Взаимодействие вируса и клетки

Различают три основные формы таких взаимодействий:

а) продуктивная инфекция — при этом нуклеиновая кислота вириона индуцирует в зараженной клетке вирусспецифичные синтезы, приводящие к формированию нового поколения вирусных частиц;

б) абортивная инфекция — потомство не образуется, так как цикл репродукции прерывается на промежуточной стадии;

в) вирогения — нуклеиновая кислота вируса (фага) встраивается в геном клетки-хозяина, а вирус находится в состоянии провируса (профага). Автономной репродукции вируса не происходит, а его нуклеиновая кислота реплицируется совместно с ДНК клетки-хозяина. Такие вирусы называются умеренными, к которым относятся онкогенные вирусы и фаги, вызывающие лизогению клеток. При лизогении наблюдается симбиоз бактерий с профагами. Лизогенные клетки с определенной частотой могут продуцировать фаговые частицы и подвергаться лизису (разрушение и растворение клеток).

5. Размножение вирусов и фагов. Лизогенный и литический путь

Проникновение вирусной частицы в клетку начинается с ее адсорбции на клеточной поверхности благодаря взаимодействию клеточных и вирусных рецепторов. При этом капсид приобретает чувствительность к клеточным протеазам, разрушается освобождая нуклеиновую кислоту. Многие вирусы животных проникают в клетку путем пиноцитоза, а у некоторых бактериофагов в клетку проникает свободная нуклеиновая кислота.

Размножение вирусов можно проследить на примере широко используемых в экспериментах специфических для Е. Coli Т-фагах и фаге λ (лямбда). Отросток фага прикрепляется к специфическому рецептору клетки, его специфический фермент лизоцим образует отверстие в клеточной оболочке, а ДНК фага из его головки инъецируется в клетку. Внутри фаговой частицы ДНК находится в линейной форме с «липкими концами», которые взаимно комплементарны и могут спариваться друг с другом. При попадании в клетки Е. Coli геном фага λ замыкается в кольцо и сшивается с помощью бактериального фермента ДНК-лигазы.

После проникновения ДНК фага в клетку описано два альтернативных пути инфекции — литический путь или лизогенный путь.

В течение латентного периода при литическом пути инфекции геном фага заставляет синтезировать фаговую ДНК и белковую оболочку фага, они соединяются и образуют фаговые частицы. Через определенное время после прикрепления фага к поверхности клетки оболочка бактерии разрывается (клетка лизируется), вновь образованные частицы освобождаются начинается новый цикл их развития.

При лизогенном пути замкнутые в кольцо молекулы ДНК фага интегрируют в кольцевую хромосому клетки-хозяина. Такие клетки называются лизогенными, а встроенная ДНК фага — профагом. ДНК профага ведет себя как нормальная составная часть клетки, в ходе клеточных делений образуются новые копии фаговой ДНК.

ДНК-вирусы в животных клетках могут размножаться литическим путем (пермиссивные клетки). В непермиссивных клетках размножение вирусов блокируется, а вирусная ДНК размножается: один способ — интеграция в геном клетки-хозяина и репликация вместе с ним, а при другом способе ДНК вируса образует плазмиду — реплицирующуюся кольцевую молекулу ДНК.