3. Консервативная и оперативная части генома

В.А. Геодакян сформулировал принцип, в соответствии с которым эволюционирующие системы подразделяются на две части: консервативную, сохраняющую эволюционные «достижения», и оперативную (поисковую), быстро меняющуюся в ходе эволюции в ответ на изменения среды. В бактериальном геноме такие системы соотносятся следующим образом:

• консервативная часть хромосомы локализована возле участка ori С,

• оперативная часть хромосомы расположена в районе ter С.

Район ter С может играть роль «кузницы» новых генов — находящиеся здесь копии генов быстро дивергируют, приобретая новые функции. При перемещении гена в более консервативные части генома скорость его эволюции снижается.

4. Горизонтальный перенос генов (гпг)

В эволюции прокариотических геномов определенную роль играет ГПГ. Этот процесс происходит между родственными и неродственными бактериями, а вероятно также между эукариотами и прокариотами. Гены, появившиеся в геноме в результате ГПГ, принято называть ксенологами. Конкретные примеры ГПГ:

• фермент дегидролипоамидегидрогеназа архебактерии Halobacterium halobium имеет сходство с соответствующим ферментом грамположительных бактерий (50 % гомологии аминокислотных последовательностей) в большей степени, чем с подобными ферментами трех других видов архебактерий (25 % гомологии);

• три гена сульфатредуктаз архебактерий A. fulgidus составляют оперон, соответствующий найденному у эубактерий;

• у паразитических бактерий обнаружены ферменты эукариотического типа;

• в геноме хламидии обнаружено около 30 генов эукариотического типа.

Эти и другие наблюдения могут послужить аргументами в пользу точки зрения, на основе которой горизонтальный перенос генов происходит между представителями всех трех доменов жизни.

5. Попытки установления филогенетического древа

Скорость изменения разных частей генома в процессе эволюции различна. Установлено, что наиболее консервативны последовательности, кодирующие белки. Порядок расположения генов является вторым по уровню консервативности. Значительная изменчивость и наибольшая скорость эволюции характерна для регуляторных участков.

Для определения эволюционных отношений между видами используют сравнение нуклеотидных и аминокислотных последовательностей. При построении филогенетического древа живых организмов исходят из предположения, что общий предок имел определенную последовательность, которая постепенно менялась в дивергирующих ветвях в результате единичных замен или делений. Чем больше различаются последовательности двух видов, тем больше эволюционная дистанция между ними. Однако существующие методы не позволяют однозначно определить эволюционные дистанции. При филогенетических построениях важное значение приобретает учет наличия паралогов, возможность ГПГ и различия в скорости изменения разных генов. Наибольшее значение для построения филогенетического древа проибрело сравнение генов 16S рРНК как наиболее консервативных последовательностей в геноме.

Делаются попытки реконструировать последовательность возникновения основных клеточных процессов в эволюции эубактерий, архебактерий и эукариот. Так как участвующие в трансляции белки и ферменты метаболизма (ферменты цикла трикарбоновых кислот, гликолиза, метаболизма нуклеотидов) являются общими у всех доменов, предполагается, что трансляция и метаболические реакции возникли до разделения трех основных доменов. Вероятно, трансляция возникла еще до перехода от мира РНК к миру ДНК. Транскрипция появилась позже трансляции, а еще позднее возникла репрессия генов и компактизация ДНК, которые способствовали увеличению размеров генома.