4. Геномы прокариот в процессе функционирования и эволюции

Геномы современных прокариот и их структура сформировались в ходе эволюционного процесса под влиянием различных эволюционных механизмов:

• генных мутаций, дупликаций и амплификаций небольших участков генома с последующей специализацией генов-паралогов;

• делеций, инверсий и транслокаций сегментов генома;

• горизонтального переноса генов (ГПГ).

Адаптации к условиям сред обитания также обеспечиваются посредством изменения общих характеристик геномов — их GC-состава, суперспециализации ДНК, а также наличием особых генов, способствующих приспособлению микроорганизмов к тем или иным условиям. Установлены примеры таких приспособлений.

1. Адаптация термофилов к обитанию при высокой температуре связана с повышенным содержанием полярных аминокислот и с присутствием фермента обратной гиразы, вводящего в ДНК позитивные супервитки.

2. Белки Н. pylori содержат удвоенное, по сравнению с Е. coli и Н. influenzae, количество основных аминокислотных остатков аргинина и лизина. Как и другие паразитические бактерии, Н. pylori имеет ограниченный метаболический репертуар.

3. К генам экологической специфичности относятся также гены вирулентности патогенных бактерий, кодирующие токсины, адгезины, инвазины и другие факторы вирулентности, находящиеся в дискретных сегментах генома — так называемых «островках патогенности». Так, в геноме Н. pylori локализовано 32 гена поринов и адгезинов, а у возбудителя урогенитальных инфекций М. genitalium 10% генома составляют гены адгезинов и поверхностных антигенов.

1. Амплификация участков генома

Характерной особенностью прокариотических геномов является амплификация генов. В настоящее время она рассматривается не как мутация, а как динамическое состояние геномов, связанное с адаптацией популяций бактерий к меняющимся условиям среды. Как установлено по нуклеотидным последовательностям, характер амплификации различных частей генома противоречит идее эволюции путем дупликации целых предковых геномов с их последующей дивергенцией. Экспансия гомологичных генов внутри генома связана с физиологической и экологической адаптацией разных видов прокариот.

2. Перестройки генома

Перестройки генома могут происходить как в процессе эволюции, так и в ответ на изменение физиологических условий в процессе жизнсдеятельности клетки.

В зависимости от физиологических условии описаны перестройки у цианобактерий Anabaena и Nostoc. В отсутствие источников азота (нитраты, аммоний) у них образуются гетероцисты — специализированные неделящиеся клетки, способные к фиксации атмосферного азота. С участием сайт-специфической рекомбиназы у них происходит вырезание фрагментов ДНК из кодирующих участков генов азотофиксации fdxN, nifD и hupL.

У В. subtilis перестройка генома происходит во время спорообразования. При этом из фактора транскрипции сигма К, контролирующего экспрессию специфических генов, вырезается фрагмент ДНК — так называемый skin — элемент размером 48 032 п. н., который содержит 57 ORF.

Филогенетические транслокации сегментов генома можно проследить у микоплазм. Все 470 генов М. genitalium имеют гомологов в геноме М. pneumoniae (679 генов). Белки этих видов гомологичны на 67 %, что отражает их близкое родство. Геномы микоплазм подразделяют на 6 сегментов с консервативным порядком генов в них, но расположение сегментов в геномах имеет различную последовательность. Возможно, что эти различия являются результатом транслокации. У Е. coli штамм W3110 отличается от штамма К12 наличием инверсии сегмента размером 17% от всего генома. Частота других инверсий возрастает по мере приближения к локусу ter С.

Транслокации и инверсии сегментов генома изменяют порядок и ориентацию генов относительно направления репликации, что оказывает влияние на их функционирование. Локализация генов в разных участках хромосомы имеет важное значение для адаптации к определенным условиям роста.