Iridaceae Juss. – Ирисовые - Пiвниковi

И́рисовые, или Каса́тиковые (лат. Iridáceae) — довольно значительное по количеству родов растений семейство порядка Спаржецветные. Оно состоит исключительно из многолетних травянистых форм с весьма разнообразно устроенными корневищами.

По системе классификации APG II включает 72 рода, среди них такие хорошо известные декоративные растения, как Ирис (Касатик), по которому семейство получило своё название, Гладиолус (Шпажник) и Крокус (Шафран).

Обширно распространены почти по всему свету, причем ясно заметны два центра распространения: Капская область и оттуда по всей Африке и Европе до 60° с. ш., вообще по Старому Свету (Iris, Crocus, Galaxia, Ixia, Romulea, Gladiolus), a другой центр — тропическая и подтропическая Америка (Moraea, некоторые виды из родов Iris, Sisyrhinchium и др.).

У большинства представителей семейства корневище горизонтальное, более или менее шишковатое, с кольцеобразными рубцами от отпавших листьев, на растущем конце переходящее в стебель с листьями и цветками; при основании стебля в углу одного из низовых листьев залегает угловая почка, развивающаяся на следующий год и служащая для продолжения корневища; кроме того, из углов низовых листьев выступают подземные побеги, с помощью которых корневище разветвляется; цветоносный стебель ежегодно отмирает. У других ирисовых (крокус, некоторые виды ириса, гладиолус) корневище сильно укорочено и разрослось в ширину, представляя так называемую луковицеобразную шишку (лат. bulbo-tuber), нарастающую своею верхушкой ежегодно.

Листья у большинства ирисовых располагаются в 2 очередных ряда, сидят преимущественно на основании стебля вследствие короткости стеблевых колен и бывают троякие: низовые — плёнчатые, сухощавые или в виде полупрозрачных влагалищ, одевающих стебель с остальными его листьями; промежуточные — или истинные листья — наиболее развиты: они длинны, плоски, лентообразные или мечевидные, иногда серпом загнутые, у большинства ирисов обращены к стеблю ребром, а при основании расщепляются и обхватывают как стебель, так и вышесидящий лист; у немногих бывают также и четырёхгранные, узколинейные и стеблевые; наконец, верхушечные, или прицветные, часто плёнчатые, желобчатые, образующие при цветках род поволоки, прикрывающей их до распускания.

Цветки по большей части правильны, по тройному типу, из 6 частей околоцветника, расположенных в два кольца; наружные доли крупнее внутренних; тычинок только 3 (лишь у одного рода Campynema их 6), и сидят они против наружных долей околоцветника (покроволистиков), из чего следует заключить о недоразвитии трёх тычинок, соответствующих 3 внутренним покроволистикам. У некоторых все 6 покроволистиков совершенно равны (крокус), но у большинства наружные 3 отличаются от внутренних, а у многих все вместе срастаются в трубку, особенно длинную у шафранов — нередко до 1 дцм. Завязь у всех нижняя, трёхгнёздая, с 3 лепестковидными рыльцами, которые иногда (у ирисов) бывают сильнее развиты, чем настоящие лепестки, и легко могут быть приняты за последние при поверхностном обзоре; у других ирисовых столбик завязи простой, но он всегда распадается на 3 более или менее лепестковидных рыльца. У большинства ирисовых цветки собраны кистями или метёлками, крупные и яркие, у немногих одиночные[источник не указан 709 дней].

Плод — многосемянная коробочка, лопающаяся на 3 створки.

Цветки большинства ирисовых специализированы к опылению насекомыми, некоторые виды родов Watsonia, Babiana, Chasmanthe опыляются птицами[4].

В конце XIX — начале XX веков ботаники подразделяли семейство на три колена:

I. Crocoideae, шафрановые — низкие травы с луковицей или шишкой и 1 конечным цветком. Ареал — Капская область и Средиземноморье. Сюда относили роды Крокус, или Шафран (Crocus L.) с 60 видами; Ромулея (Romulea Maratti) с 50 средиземноморскими видами, Сирингодея (Syringodea Hook.) и Галаксия (Galaxia Thunb.) — по 3 вида.

II. Iridoideae, ирисовые собственно — высокие формы с ясным стеблем, подымающимся от корневища или шишки; цветки — по нескольку, реже одиночные. Сюда относили 35 родов, из которых наиболее крупные Ирис, или Касатик (Iris L.); Морея (Moraea L.) — до 40 африканских видов и 9 американских видов ; бразильская Либерция (Libertia Spreng.) с плоско-разогнутыми цветками; Сисиринхиум, или Голубоглазка (Sisyrinchium L.) — около 50 американских видов, цветки с 6 одинаковыми долями околоцветника; капская Аристея (Aristea Aiton) с 13 видами.

III. Ixioideae, иксиевые — стебель облиственный, выходит из луковицы. Сюда относили роды Иксия (Ixia L.); Тритония (Tritonia Ker Gawl.) с 18 капскими видами; Гладиолус, или Шпажник (Gladiolus L.) с 90 европейско-африканскими видами, цветки неправильные, двусимметричные; Антолиза (Antholyza L.) (или Куниния (Cuninia Mill.)).

Главное применение ирисовых — в декоративном цветоводстве повсюду в мире (ирис, крокус, гладиолус, сисиринхиум, иксия, тигридия, фреезия и др.).

Корневища некоторых ирисовых, например, Ириса флорентийского (Iris florentina L.), находят медицинское применение.

Juncaginaceae Rich.- Ситниковидные - Тризубцевi

Ситникови́дные, или Триостренниковые (лат. Juncagináceae) — семейство однодольных растений порядка Частухоцветные.

Представители этого небольшого семейства мало бросаются в глаза из-за своего невзрачного облика, но интересны как группа, переходная от относительно примитивных, энтомофильных семейств однодольных, подобных частуховым, к анемофильным и гидрофильным семействам высокоспециализированных водных растений (рдестовым, дзанникеллиевым и др.).Содержание

Распространение и экология

Ареал этого семейства охватывает почти все внетропические области как в Северном, так и в Южном полушарии, а также горные районы тропиков. Почти по всему ареалу семейства распространён род Триостренник (Triglochin) с 15 видами, из которых 2 встречаются и на территории России и сопредельных стран. Остальные роды имеют более ограниченные ареалы: Маундия (Maundia) — в Австралии и Тасмании, Тетронциум (Tetroncium) — во внетропической части Южной Америки, а Лилея (Lilaea) — вдоль Тихоокеанского побережья Америки от юго-западной Канады до Чили включительно.

Все ситниковидные — влаголюбивые растения, обычно растущие на болотах и болотистых лугах, но берегам водоёмов. Мелкие однолетние виды триостренника нередко обильно разрастаются на приречных отмелях и на месте пересохших водоёмов. Маундия и Лилея могут расти на дне мелководных водоёмов. Многие виды триостренника, в том числе Триостренник приморский (Triglochin maritimum), галофильны и встречаются как на внутриконтинентальных солончаках, так и на засолённых местах морских побережий. К галофильным растениям принадлежит и Лилея, часто растущая по берегам солёных озёр.

Ботаническое описание

Триостренники болотный (слева) и приморский (справа). Ботаническая иллюстрация из книги К. А. М. Линдмана Bilder ur Nordens Flora, 1917—1926.

Большинство видов ситниковидных — розеткообразующие многолетники с коротким, реже более длинным и разветвлённым корневищем, двурядно расположенными линейными (иногда щетиновидными) листьями и колосовидными или кистевидными соцветиями на длинных безлистных ножках. К однолетникам, также имеющим собранные в розетку листья и безлистные ножки соцветий, принадлежат несколько австралийских видов триостренника, в том числе Триостренник капканный (Triglochin calcitrapa). Обычно высота однолетников не превышает 10 см, а Триостренник мельчайший (Triglochin minutissimum) представляет собой карликовое растеньице высотой 1,5—3(4) см со щетиновидными листьями и соцветиями с 4—11 цветками. Плоские, реже полуцилиндрические листья ситниковидных у основания расширены и образуют свободные (не сросшиеся краями) влагалища, а в месте перехода их в пластинки имеется поперечный перепончатый вырост — язычок. В пазухах листьев заметны характерные для многих болотных и водных однодольных внутривлагалищные чешуйки с выделяющими слизь желёзками.

Соцветия всегда заканчивают собой укороченные побеги с розетками листьев и не имеют у основания предлистьев. Прицветники в соцветии также отсутствуют. Цветки у разных родов семейства довольно сильно различаются по строению. У триостренника они обоеполые, актиноморфные и 3-членные. Очень мелкие и расположенные двумя кругами 6 сегментов околоцветника имеют оригинальное строение: с внутренней (верхней) стороны они сильно вогнуты и напоминают створку раковины. В каждом таком сегменте располагается почти сидячий двугнёздный пыльник, прикреплённый к основанию листочка. Таким образом, тычинки располагаются здесь двумя кругами, в отличие от близкого семейства Шейхцериевые, не чередуются с сегментами околоцветника, а противостоят им, что позволило некоторым авторам принимать сегменты околоцветника у ситниковидных за прицветники (брактеи), а весь цветок — за соцветие из нескольких однополых цветков. Шаровидные пыльцевые зёрна имеют гладкую оболочку, как и у представителей многих других анемофильных семейств и родов.

Гинецей у видов триостренника состоит из расположенных мутовчато плодолистиков, которые обычно полностью срастаются друг с другом своей брюшной (вентральной) частью. Лишь у триостренника заострённого (Triglochin macronatum) верхушки плодолистиков остаются свободными и переходят в острия. Существенное различие имеется в числе развитых плодолистиков: у широко распространённого триостренника приморского все 6 плодолистиков развиты и несут по одному анатропному семязачатку, а у остальных видов этого рода 3 вполне развитых плодолистика чередуются с 3 стерильными и более или менее редуцированными.

У очень обособленного и даже выделявшегося некоторыми авторами в особое семейство австралийского рода Маундия число сегментов околоцветника варьирует от 2 до 4, вследствие чего цветки становятся более или менее зигоморфными. Тычинок у маундии обычно 6, с сидячими пыльниками. Этот род отличается от триостренника и по положению семязачатка в плодолистике: он здесь висячий и ортотропный.

Тетронциум магелланский (Tetroncium magellanicum), в отличие от других представителей семейства, имеет не только однополые, но и двудомные цветки. Как соцветия, так и цветки мужских особей очень сходны по строению с соцветиями и цветками рдестовых. Они также имеют 4 сегмента околоцветника и 4 тычинки с сидячими пыльниками, прикреплёнными к основанию сегментов. Женские цветки в соцветиях женских особей обращены вниз и состоят из 4 сегментов околоцветника и 4 рогообразных, близ верхушки свободных плодолистиков.

Ещё оригинальнее цветки представителей американского рода Лилея, выделявшегося многими авторами в самостоятельное семейство. Их колосовидные соцветия могут быть двух типов: одни — на довольно длинных цветоносах, выступающих из листовых влагалищ, несут только женские цветки без околоцветника, состоящие из одного плодолистика с одним семязачатком и относительно коротким столбиком; другие — отчасти скрытые во влагалищах листьев и состоящие из обоеполых цветков, кроме одного или немногих конечных мужских цветков. Каждый обоеполый цветок имеет один прицветникообразный сегмент околоцветника, который срастается с основанием единственной тычинки, и один плодолистик. Кроме того, у основания цветоносов, во влагалищах листьев обычно имеются ещё 1—2 женских цветка, которые кажутся сидячими, но в действительности заканчивают собой самостоятельные, сильно укороченные пазушные ветви. Эти цветки лишены околоцветника, а их одноплодолистиковый гинецей имеет необычайно длинный, иногда до 14 см, прямой нитевидный столбик с булавовидным рыльцем. Такой длинный столбик, по-видимому, необходим для того, чтобы рыльце всегда возвышалось над поверхностью воды, так как Лилея растёт на болотах и в мелких водоёмах.

Плод ситниковидных обычно состоит из свободных или сросшихся друг с другом, невскрывающихся, односемянных частей, число которых соответствует числу фертильных плодолистиков. У триостренника морского плод распадается на 6 частей, а у других видов этого рода плод, начиная снизу, распадается на 3 части, которые некоторое время остаются соединёнными с центральным столбиком плода, образованным тремя стерильными плодолистиками. У наиболее широко распространённого вида — триостренника болотного (Triglochin palustre) — 3 части зрелого плода заканчиваются внизу длинным остриём — отсюда как русское, так и латинское название этого рода. У лилеи плод состоит только из одной односемянной части. Семена всех ситниковидных лишены эндосперма и имеют прямой зародыш.

Цветки ситниковидных опыляются с помощью ветра, причём самоопылению обычно препятствует протогиния, а у тетронциума — двудомность цветков. У видов триостренника отмечается смена не только женской и мужской фаз в развитии цветка, но и двух мужских фаз: в первой из них вскрываются тычинки наружного круга, а во второй — внутреннего круга. Несмотря на отсутствие нектарников, цветки триостренника посещают мелкие насекомые (вероятно, ради пыльцы), которые могут принимать участие в их опылении.

Основным способом распространения диаспор — односемянных частей плода — у ситниковидных является гидрохория. У всех видов семейства части плодов обладают хорошей плавучестью и способны переноситься потоками воды на большие расстояния. Однако у многих видов существенное значение имеет и экзо-зоохория. Части плодов триостренника приморского и других видов этого рода могут переноситься с комочками почвы на ногах животных и человека. У некоторых видов есть специальные приспособления для такого распространения. Так, у триостренника болотного обращённые в сторону и вниз длиннозаострённые части плода запутываются в шерсти зверей и перьях птиц при соприкосновении с ними, а у триостренника капканного на каждой части плода есть ещё шипообразный вырост. Многолетним ситниковидным свойственно также вегетативное размножение с помощью корневищ и луковичек. У тетронциума ветви корневища теряют связь с материнским корневищем. Триостренник болотный осенью образует в пазухах нижних листьев тонкие горизонтальные подземные побеги до 10 (15) см длиной, несущие на верхушке луковицеобразную зимующую почку, состоящую из немногих видоизменённых листьев. Материнское растение за зиму обычно отмирает, а из ставших самостоятельными луковичек образуются новые особи. Близкий вид — Триостренник луковичный (Triglochin bulbosum) также образует луковички, но не на длинных столонах, а у основания материнского растения

Juncaceae Juss. – Ситниковые - Ситниковi

Ситниковые (лат. Juncaceae) — семейство растений порядка Злакоцветные (лат. Poales), включает в себя 7 родов и около 400 видов

Ситниковые — однолетние или многолетние травы, редко полукустарники. Растут густыми дерновинами или, развивая ползучие корневища, — более редкими зарослями.

Стебли обыкновенно простые, цилиндрические, губчатые или полые, разделенные поперечными диафрагмами на членики.

Листья чаще прикорневые, очерёдные, трёхрядные, двухрядные — у Дистихии или неправильно двухрядные — у Оксихлоэ. Влагалища открытые (у Ситника) или закрытые (у Ожика) влагалищем; иногда все листья редуцированы до влагалищ. Располагаются листья или по всему стеблю, или только у его основания, по спирали или в два ряда. Листовые пластинки линейные, цилиндрические или желобчатые, а иногда плоские.

Juncus sp.: диаграмма цветка

Цветки актиноморфные, мелкие, зелёные или бурые, правильные и обыкновенно обоеполые, ветроопыляемые. Собраны в различного вида соцветия — головчатые, метельчатые, зонтикообразные или пучковидные, иногда цветки одиночные, снабженные кроющими листьями и прицветниками или без прицветников. Околоцветник простой, из шести свободных листков в двух кругах, обыкновенно сохраняющийся при плодах; тычинок шесть в двух кругах, но иногда внутренний круг тычинок целиком или отчасти не развивается; нити свободные; пыльники двугнездые, прикрепленные основанием; пестик один, состоящий из трех плодолистиков; завязь верхняя, одногнездая или трехгнездая, трех- или многосемянная; столбик иногда очень короткий; рыльце трехраздельное.

Плод — коробочка, вскрывающаяся тремя створками. Семена мелкие, часто с присемянником, с небольшим прямым зародышем.

Размножаются Ситниковые семенами или вегетативно — ползучим корневищем.

Распространение и экология

Роды Ситник и Ожика, по большей части, произрастают в Северном полушарии. Представители остальных родов произрастают только в Южном полушарии.

Роды Дистихия, Оклихоэ и Патисия являются эндемиками Южной Америки.

В Новой Зеландии (остров Южный) и на островах Окленд и Кэмпбелл произрастает антарктический вид Марсиппоспермум стройный (Marsippospermum gracile), остальные виды рода Марсиппоспермум встречаются к югу от 37° ю. ш., включая Огненную Землю и Фолклендские острова.

В России встречаются представители двух родов: Ситника и Ожики, представлено около 100 видов.

Ситниковые широко распространены в умеренных, холодных, отчасти субтропических областях и крайне редко встречаются в тропических, где обитают только в горах на больших высотах.

Растут по сырым и болотистым местам — низинным травяным, иногда засоленным болотам, заболоченным лугам, берегам рек и озёр, отмелям, морским побережьям; нередко они встречаются на сырых песчаных и каменистых местах. Целый ряд видов предпочитает более сухие почвы. Многие виды ситника растут на нарушенных территориях — по обочинам дорог, у канав, карьеров, возле жилья.

Значение и применение

Высушенная сердцевина растений использовалась, чтобы сделать свечи, известные как rushlight.

В Японии некоторые виды, называемые 'igusa', используются для плетения мягкого покрытия для татами.Этот раздел не завершён.

Вы поможете проекту, исправив и дополнив его.

Ситниковые в культуре и этнографии

Изображение Ситниковых встречается на геральдических гербах ряда город и муниципалитетов:

Слева направо: Герб Delle (Территория Бельфор, Франция). Герб Joncherey (Территория Бельфор, Франция). Герб города Ла-Палю-сюр-Вердон, Франция.

Слева направо: Гербы комун Безенталь, Алефельд-Бистензее, Ра-Безенбек и Вапельфельд в Шлезвиг-Гольштейне, Германия.

Классификация

Таксономическое положение

Система Веттштейна относила семейство Juncaceae Ситниковые к порядку Liliiflorae Лилиецветные класса Monocotyledones Однодольные подотдела Angiospermae тип Angiospermae Покрытосеменные.

Система Кронквиста относила семейство Juncaceae Ситниковые к порядку Juncales Ситникоцветные подкласса Commelinidae класса Liliopsida Однодольные.

Система Тахтаджяна относила семейство Juncaceae Ситниковые к порядку Juncales Ситникоцветные надпорядка Juncanae подкласса Commelinidae класса Liliopsida Однодольные.

Система APG II (2003) относит семейство Juncaceae Ситниковые к порядку Poales Злакоцветные класса Commelinids Коммелиниды.

Роды

Семейство насчитывает 7 родов и около 400 видов.

Distichia Nees & Meyen — Дистихия

Juncus L. typus — Ситник

[syn. Microschoenus C.B.Clarke][3]

Luzula DC. — Ожика

[syn. Ebingeria Chrtek & Krísa] [3][syn. Juncoides Ség.] [3]

Marsippospermum Desv. — Марсиппоспермум

Oxychloe Phil. — Оксихлоэ

[syn. Andesia Hauman — Андезия] [3]

Patosia Buchenau — Патосия

Rostkovia Desv. — Ростковия

Orchidaceae Juss. – Орхидные - Зозулинцевi

Орхи́дные, или Ятры́шниковые, также Орхиде́и (лат. Orchidáceae) — крупнейшее семейство однодольных растений.

Орхидные — древнее семейство, появившееся в позднемеловую эпоху[3].

Орхидеи известны в первую очередь как красивоцветущие декоративные растения, являются излюбленными оранжерейными растениями. Особую популярность снискали виды родов Каттлея, Дендробиум, Фаленопсис.

Плоды лианы ванили плосколистной (Vanilla planifolia) используются как ценная пряность («палочки ванили»).

Название «орхидея» произошло от др.-греч. ὄρχις — яичко (человека или другого млекопитающего) из-за формы корневища.

Классификация

Классификация орхидных основана главным образом на строении их колонки и характера расположения пыльника и рыльца.[4] Новейшую систему орхидных разработал американский учёный Р. Л. Дресслер[5]. Семейство Орхидные он разделяет на 5 подсемейств, 22 трибы и 70 подтриб.

Распространение

В наше время орхидные найдены на всех континентах, кроме Антарктиды. Большинство видов сосредоточено в тропических широтах. Здесь, в областях с коротким сухим сезоном и высоким уровнем осадков они находят наиболее благоприятные условия для своего роста. Своеобразие флоры орхидных на разных континентах — характерная черта их распространения.

Орхидные умеренных широт — многолетние наземные травы с подземными корневищами или клубнями, а в тропиках шире всего представлены эпифитные орхидные[6].

В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах. На умеренные широты Северного полушария приходится только 75 родов (10 % от общего количества) и 900 видов (4,5 %). Ещё меньше — 40 родов и 500 видов — встречаются в южном умеренном поясе.

Морфология

Листья орхидных простые и очерёдные.

1 — губа,

2 — лепестки (петалии),

3 — чашелистики (сепалии)

Цветки, как правило, собраны в кистевидные или колосовидные соцветия, реже цветки одиночные (венерин башмачок, каттлея). Цветки трёхчленные, с двойным околоцветником. Чашелистики одинаковые, а из трёх лепестков средний (морфологически верхний) сильно отличается от остальных, образуя губу. Губа нередко имеет длинный вырост назад, заполненный нектаром, — шпорец. Поскольку для опыления наиболее удобно положение «губой вниз», у наземных орхидных в процессе развития происходит перекручивание (ресупинация) цветка. Эпифитным орхидным, имеющим свешивающиеся соцветия, ресупинация не требуется[6].

Почти от всех известных цветковых растений представители семейства отличаются срастанием нитей тычинок, которых может быть одна, две или очень редко три, со столбиком гинецея в так называемую колонку, или гиностемий, — такое специфическое образование встречается, помимо орхидных, только у представителей семейства Раффлезиевые (Rafflesiaceae).

Формула цветка: [7]

Для семейства характерны значительная редукция андроцея; слияние пыльцевых зёрен в гнёздах пыльника в поллинии, которые достигают очень сложного строения; резкая зигоморфия цветка обычно при сохранении трёх листочков наружного и трёх листочков внутреннего кругов околоцветника или при их частичном или полном срастании; одногнёздная или очень редко трёхгнёздная завязь, состоящая из трёх плодолистиков. Завязь нижняя, содержит очень большое число мелких семяпочек.

Пыльца орхидеи под микроскопом

Механизмы опыления у орхидных отличаются большим разнообразием и оригинальностью. Как правило, целью опыления является прикрепление к насекомому-опылителю поллиниев, которые затем переносятся на другие цветки. У башмачков губа устроена по типу ловушки, попав в которую насекомое невольно производит опыление. У ятрышников и любок насекомое в поисках нектара натыкается на липкие ножки поллиниев, которые прикрепляются к его голове в виде рожек. Эти рожки за несколько минут загибаются так, что при следующем посещении цветка попадают точно на рыльце пестика. У офрис цветки имитируют вид и запах самок одиночных пчёл, привлекая в качестве опылителей самцов этих насекомых. У тропических катасетумов поллинии выстреливаются в сторону насекомого-опылителя, как только оно задевает за выросты колонки. Цветки некоторых орхидей дрожат при порыве ветра, имитируя насекомых-жертв для опыляющих их цветки насекомых-хищников; у других подвижна губа, опрокидывающая опылителя на пыльник; третьи одурманивают насекомых специфическим запахом и т. п. Цветение орхидных продолжается, как правило, несколько месяцев[6].

Плод — сухая коробочка, раскрывающаяся 3 (6) створками, или ягода; крайнее упрощение строения семян при значительном увеличении их числа. Коробочка содержит множество пылевидных семян, распространяющихся при помощи ветра. Двойного оплодотворения у орхидных нет, эндосперм не образуется, и поэтому для прорастания семян обязательно необходимо их заражение микоризным грибом.

Очень характерно формирование суккулентных, более или менее укороченных стеблей — так называемых псевдубольб, или туберидиев[8].

Особенности организации гинецея

Гинецей орхидных состоит из трёх плодолистиков. Они образуют нижнюю завязь. У большинства видов она паракарпная, однокамерная, с париэтальной плацентацией. У наиболее примитивных орхидных — Apostasia, Neuwiedia (Apostasioideae) и некоторых более продвинутых таксонов из подсемейства Cypripedioideae — Phragmipedium, Selenipedium обнаружена синкарпная трёхгнёздная завязь с аксиальной плацентацией.[8]

Особенности организации андроцея

В основе андроцея орхидных лежит трёхчленный двухкруговой «лилейный» тип. Андроцей у ныне живущих орхидных претерпел кардинальные изменения по нескольким параметрам от этого исходного типа.

Число фертильных тычинок. Из шести фертильных тычинок андроцея лилейных лишь у наиболее примитивных орхидных осталось три: одна — из внешнего и две — из внутреннего кругов андроцея (Neuwiedia, Apostasioideae). Две фертильные тычинки внутреннего круга имеют виды подсемейства Cypripedioideae. У подавляющего большинства остальных видов семейства имеется лишь одна фертильная тычинка внутреннего круга.

Особенности строения семени

Семена орхидей. Ботаническая иллюстрация из книги «Beiträge zur Morphologie und Biologie der Familie der Orchideen», 1863

Орхидеи имеют крошечные пылевидные семена. Их размеры колеблются в пределах 0,35—3,30 мм в длину и 0,08—0,30 мм в ширину. Ещё мельче зародыш — 0,05—0,26 мм в длину и 0,04—0,19 мм в ширину.

Эндосперм у орхидных претерпел сильные редукционные изменения. Он полностью отсутствует в зрелых семенах, вероятно, у всех представителей этого семейства. Некоторые зачатки эндосперма можно обнаружить лишь на ранних стадиях эмбриогенеза. Только у одной трети из эмбриологически изученных видов наблюдается образование многоклеточного (до 2—10 ядер) эндосперма. У многих видов образуется только первичное ядро эндосперма, которое дегенерирует без дальнейшего деления и абсорбируется развивающимся зародышем.

Семенная продуктивность

Орхидеи являются бесспорными лидерами среди цветковых растений по уровню семенной продуктивности. В одной коробочке у них может образовываться до четырёх миллионов семян.

Жизненные формы

Из жизненных форм доминируют многолетние травы, реже встречаются небольшие кустарники и крупные одревесневающие лианы. Наряду с автотрофными нередко встречаются сапрофитные формы.[8]

Среди тропических видов в оранжерейных условиях выращивания нередко наблюдаются «долгожители» по 70 и более лет. Размеры у орхидных колеблются от нескольких миллиметров до 35 метров (Vanilla planifolia).

По характеру субстрата произрастания различают эпифиты, литофиты и наземные орхидные. Большинство орхидей — эпифиты. Литофиты и наземные жизненные формы составляют значительно меньшую группу. Они распространены преимущественно в умеренных широтах.

Все орхидные вступают в симбиоз с микоризообразующими грибами, которые поставляют растению воду и минеральные соли, получая взамен органические вещества. Есть также микотрофные орхидные, лишённые хлорофилла и фактически паразитирующие на грибе-симбионте (например, гнездовка, а также австралийская орхидея криптантемис, цветущая под землёй). Эпифитные орхидные, как правило, развивают многочисленные воздушные корни, лишённые волосков, зато снабжённые специализированной всасывающей тканью — веламеном. У некоторых эпифитных орхидных листья редуцируются, а функцию фотосинтеза принимают на себя уплощённые зелёные корни (фаленопсис)[6].

Биология

Характер взаимоотношений с грибами

Зародыш в зрелых семенах орхидных полностью лишён эндосперма. Клетки зрелого зародыша содержат только белки и жироподобные вещества. Крахмальные зёрна полностью исчезают из клеток зародыша ко времени его созревания (Андронова, 1988). Таким образом, в зрелых семенах орхидных отсутствуют запасы углеводов, обеспечивающих энергетику делящихся клеток. Это обуславливает неспособность семян у подавляющего большинства видов орхидных к самостоятельному прорастанию без притока органических веществ извне.

Его прорастание и дальнейшее постсеменное развитие полностью обеспечивается за счет определенных микоризообразующих грибов, которые проникают в семена. Иногда, если гриб окажется «сильнее» семечка орхидеи, он убивает его, но чаще орхидея и гриб живут в симбиозе. Некоторые орхидеи так приспособились к грибам, что могут жить без света под землёй, например, гнездовка.

Система опыления

Медоносная пчела (Apis mellifera) опыляет Дремлик болотный (Epipactis palustris)

Система опыления у орхидных отличается высоким разнообразием как по агентам опыления (опылителям), так и по способам привлечения (аттрактации) последних на цветки. Основную роль в опылении орхидных играют насекомые. Главная отличительная особенность системы опыления орхидных — агрегация всей пыльцы пыльника в компактные массы поллинии. Для надёжного прикрепления поллиниев к телу опылителей и успешного их переноса на рыльце у орхидных выработались разнообразные механизмы. Основные их типы были детально изучены и изложены Ч. Дарвином (1884) в его замечательном труде «Различные приспособления, при помощи которых орхидеи опыляются насекомыми».

Особый интерес для исследователей системы опыления у орхидных представляют способы привлечения (аттрактации) опылителей на цветки. Пыльца, собранная в поллиниях, не может быть использована насекомыми для выкармливания потомства. К тому же у подавляющего большинства видов орхидных в нектаро-собирающих структурах (шпорцах) отсутствует нектар. Поэтому на безнектарные цветки орхидных насекомые-опылители привлекаются различными способами обманной аттрактации. У орхидных принято выделять следующие основные синдромы обманной аттрактации: сексуальное привлечение (pseudocopulation), цветковая мимикрия (flower mimicry), обман неопытных опылителей. Это разделение весьма условно, так как у многих видов орхидных нередко бывают задействованы сразу несколько способов обмана.

Сексуальное привлечение

Сексуальный синдром привлечения опылителей в настоящее время известен у ряда родов орхидных Евро-Азии (Ophrys), Австралии (Caladenia , Chiloglottis, Cryptostylis, Drakaea и др.) и Центральной Америки. Наиболее детально он изучен у видов рода Ophrys.

Цветковая мимикрия

Цветковая мимикрия более широко распространена среди безнектарных орхидных. У орхидных с этим синдромом привлечения опылителей цветки или их отдельные части имитируют по окраске/форме/текстуре поверхности нектароносные цветки других растений или другие пищевые субстраты, используемые потенциальными опылителями.

Обман неопытных опылителей

Этот синдром в явной форме впервые был описан L. A. Nilsson (1980) у Dactylorhiza sambucina. Его характерными особенностями являются: яркий поисковый облик цветков/соцветий, наличие на губе ярких ложных указателей нектара (в виде контрастного рисунка или/и окрашенных папиллярных выростов), глубокий хорошо развитый шпорец.

Особенности оплодотворения

После первых эмбриологических исследований орхидных была выдвинута гипотеза отсутствия у них двойного оплодотворения. Распространению этой гипотезы способствовал тот факт, что в зрелых семенах орхидных полностью отсутствует эндосперм. У орхидных неоднократно отмечены случаи невхождения второго спермия в центральную клетку зародышевого мешка. Нередко второй спермий входит в контакт с полярными ядрами и образует вместе с ними в центральной или базальной части зародышевого мешка ядерный комплекс (Навашин,1951; Савина, 1972). Однако примерно у одной трети видов орхидных наблюдается слияние второго спермия с центральной клеткой зародышевого мешка и образование первичной клетки эндосперма.

Гибридизация

Многие виды одного рода и даже представители различных родов легко скрещиваются между собой, образуя многочисленные гибриды, способные к дальнейшему размножению. Большинство гибридов, появившихся за последние 100 лет, создано искусственно с помощью целенаправленной селекционной работы.[9]

Первое искусственное межвидовое опыление произвёл Джон Домини. В 1856 году была создана первая гибридная орхидея Calanthe dominii (Calanthe masuca × Calanthe furcata). Джон Домини работал в течение двадцати лет и произвёл около 25 гибридов, в том числе, в 1863 году, первый межродовый гибрид Laeliocattleya exoniensis (Cattleya mossiae × Laelia crispa)[10].

На 2000 год существовало около 250 000 искусственных гибридов орхидей.[11]

Правила и рекомендации по номенклатуре и регистрации гибридов и сортов орхидей основаны на положениях Международного кодекса ботанической номенклатуры и опубликованы в справочнике Номенклатура и регистрация орхидей[12].

Название гибрида состоит из трёх частей — родового названия (рода или гибридного рода), названия грекса (англ. grex) и названия культивара (клона)[11] (пишется в кавычках). Например: Paphiopedilum maudiae «Queen» (Paphiopedilum lawrenceanum var. hyeanum × Paphiopedilum callosum var. sanderae).

Клоном в цветоводстве называется конкретный представитель грекса, а также его вегетативное потомство (в том числе полученное при помощи массового меристемного клонирования). Официальной международной регистрации подлежат именно грексы, в то время как клонам присуждаются различные награды многими национальными орхидными обществами. На клоны орхидей распространяются международные соглашения о сортах растений, в частности, преследуется фальсификация при продаже[13].

Названия межродовых гибридов создают из названий родов — партнёров по скрещиванию: Odontonia = Odontoglossum × Miltonia. Гибриды, созданные с использованием большого количества родов, иногда называют по имени селекционера: Vuylstekeara = Cochlioda × Miltonia × Odontoglossum (гибрид, зарегистрированный в 1911 году, назван в честь бельгийского садовода-селекционера C. Vuylsteke).

Аббревиатуры гибридных родов, используемых в промышленном и любительском цветоводстве, публикуются на сайте The Royal Horticultural Society. Последние изменения отражены в документе Alphabetical list of standard abbreviations of all generic names. occurring in current use in orchid hybrid registration as at 31st December 2007.

Одним из направлений селекционной работы является получение полиплоидных гибридов, для которых характерен относительно большой размер цветков. Наибольшее число полиплоидных гибридов зарегистрировано среди каттлей, ванд, фаленопсисов, цимбидиумов и у Dendrobium bigibbum[14].

Araceae Juss.- Ароидные

Аро́идные, или Аронниковые (лат. Araceae) — крупное семейство однодольных растений, включающее более ста родов и около двух тысяч видов.

В системе классификации APG II семейство относится к порядку Частухоцветные (Alismatales), входящему в группу монокоты.

Ароидные в большей степени распространены в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Много ароидных и в умеренных областях, а некоторые из них заходят даже в субарктические районы, однако видовое и родовое разнообразие их вне тропиков невелико (менее 10 % видов).

Представители семейства — наземные, болотные или водные травы с клубнями или более или менее удлиненными корневищами. В тропических странах ароидные часто достигают гигантских размеров. Немало среди них лиан и эпифитов.

Ветвление стеблей ароидных обычно симподиальное, редко моноподиальное. У большинства прямостоячих форм, даже у гигантских трав, нет надземных вегетативных стеблей, которые заменены клубнями и корневищами. Однако у лазающих растений настолько длинные надземные стебли, что они уже не могут поддерживать себя в вертикальном положении. Обычно они опираются на деревья и удерживаются на них с помощью воздушных придаточных корней-прицепок. Эти корни не проявляют геотропизма, отрицательно гелиотропичны и очень чувствительны к контактному раздражению. Они отходят от повернутой к дереву-опоре стороны стебля, растут горизонтально, достигая иногда значительной длины, и «прилипают» к коре дерева-опоры с помощью особых волосков.

Не менее обычны у ароидных и питающие воздушные корни. Они более мощные и, в противоположность предыдущим, возникают на свободной, не прижатой к опоре стороне стебля. Эти корни растут вертикально вниз и свободно висят или как бы ползут вниз по коре дерева-опоры. Наконец, они достигают почвы, проникают в нее и интенсивно ветвятся, увеличивая активную всасывающую поверхность, и тем самым помогают обеспечить растение влагой и минеральным питанием.

Добывают влагу воздушные питающие корни и другим путем. Их поверхность покрыта своеобразной, обычно многослойной покровной тканью — веламеном — и через ее мертвые клетки капиллярным путем, подобно губке, всасывается конденсирующаяся атмосферная влага.

В корнях ароидных обычны сосуды с лестничной перфорацией, но в стеблях они встречаются крайне редко, и водопроводящие элементы представлены главным образом трахеидами.

Листья ароидных очередные, в большинстве случаев расчлененные на черешок и пластинку, приземные или стеблевые, разных размеров и строения.

Листовые пластинки чрезвычайно разнообразны, но среди них преобладают простые цельные широкие пластинки с сетчатым жилкованием. Однако есть все переходы к гигантским листьям со сложно рассеченными пластинками и мощными черешками. У примитивных членов семейства листья типичные для однодольных: узкие, длинные, с параллельным жилкованием, влагалищные и без черешков.

Форма и рассеченность пластинки листа нередко поразительно меняются в процессе жизни растения. У многих ароидных рассеченные крупные листья взрослых растений существенно отличаются от мелких цельных листьев их ювенильных побегов, как это хорошо видно у монстеры тонкой (Monstera tenuis). Почти полностью редуцирована пластинка листа и у висящих побегов столонов. Строение и форма пластинки могут существенно меняться в течение собственной жизни листа, и это особенно четко прослеживается при формировании своеобразных продырявленных листьев, характерных для многих ароидных.

Разнообразно у ароидных и строение черешков. В морфологическом ряду изменений от бесчерешковых листьев с влагалищами к черешковым без влагалища есть много промежуточных форм, у которых черешок выполняет также функцию влагалища и соответственно имеет двойственную структуру: с внешней стороны он выглядит типичным черешком, а с внутренней — типичным влагалищем.

Характерны у ароидных и другие видоизменения черешков. У эпифита филодендрона толстого (Philodendron crassum) черешок служит хранилищем влаги, он сильно разрастается в толщину, становится водянистым, желтоватым и напоминает суккулентный стебель.

У ароидных обильны и разнообразны элементы выделительных тканей. Это отдельные выделительные клетки — идиобласты — с одиночными кристаллами оксалата кальция, друзами, рафидами, секреторные клетки, межклеточные трихосклереиды, а также схизогенные вместилища, смоляные каналы и особенно часто встречающиеся членистые млечники. Помимо выделительной функции многие из этих образований играют роль защиты растения от поедания животными.

У ароидных лишь один тип соцветия — початок, на котором обычно очень плотно, сериями спиралей размещены лишенные прицветников мелкие невзрачные цветки, которые не всегда можно четко разграничить.

Цветки обоеполые или однополые. Обоеполые цветки в большинстве случаев с 4-6-членным околоцветником, реже голые. Однополые цветки обычно голые и лишь как исключение с околоцветником.

Тычинок 4—6, но их число может быть редуцировано до 1 или возрасти до 8. Тычинки свободны или срастаются в специфические образования — синандрии. У специализированных групп нити тычинок редуцированы и непомерно разросшийся связник превращает тычинки в подобие геометрических фигур: призм, квадратов, усечённых пирамид. Пыльники яйцевидные или линейно-продолговатые, раскрывающиеся порами, продольными или поперечными щелями. Пыльцевые зерна с оболочкой разнообразных типов.

Гинецей ценокарпный из 2—3 (до 9) плодолистиков, иногда псевдомономерный; завязь верхняя, лишь иногда погруженная в мясистую ось соцветия, 1—3-гнездная, с одним или многими семязачатками в каждом гнезде.

Зародыш с обильным эндоспермом или иногда без него.

Плод почти у всех ароидных — одно- или многосемянная ягода, обычно ярко окрашенная.

У ароидных цветение проходит в 2 фазы.

Сначала функционируют рыльца (женская фаза цветения), и только после потери ими способности воспринимать пыльцу раскрываются пыльники (мужская фаза цветения). Протогиния встречается у растений с обоеполыми и с однополыми однодомными цветками.

Последовательность женской и мужской фаз цветения препятствует самоопылению, однако у ароидных это достигается далеко не всегда. В женскую фазу вступают сначала нижние цветки, и их зацветание идет обычно по початку строго снизу вверх. Развитие же и раскрывание пыльников, как правило, не имеет такой последовательности. Нередко у верхних цветков или даже у цветков в средней части початка фазы цветения совпадают и становится возможным самоопыление. Это относится и к гейтоногамии, которая довольно обычна у ароидных.

Таким образом, протогиния не так уж надежно защищает цветки ароидных от самоопыления, и для предотвращения его потребовалось развитие других механизмов. Одним из них становится структура самого соцветия. Эволюция соцветий в семействе идет по пути все более резкого отграничения женских частей цветка и соцветия от мужских. И если у примитивных ароидных цветки обоеполые, то в конце эволюционного ряда у наиболее специализированных групп цветки однополые, причем женские и мужские размещены в разных частях соцветия или даже на разных растениях (двудомность, к примеру, наблюдается у ряда видов из рода Аризема (Arisaema). Самоопыление в этом случае совершенно исключено.

Соцветия ароидных поражают разнообразием и за редкими исключениями выглядят как одиночные цветки. Такое впечатление создается главным образом благодаря видоизменению покрывала (кроющего листа) соцветия, нередко ярко окрашенного и принимающего форму околоцветника. Иногда она так причудлива, что соцветие можно принять за экзотический цветок орхидных или лист-кувшинчик насекомоядных непентесов.

Соцветия различаются и по размерам, и по многим существенным признакам, показывающим разную степень их эволюционной продвинутости.

Наиболее примитивные соцветия, несущие на початке только обоеполые цветки, свойственны самым примитивным ароидным. В более специализированных подсемействах развиваются только однополые цветки. На початке образуются две зоны цветков: нижняя — из женских цветков, верхняя — из мужских. Затем в области их контакта возникает зона стерильных цветков, а иногда образуется даже вторая зона стерильных цветков на верхушке початка. В некоторых случаях стерильные цветки редуцируются, и тогда женскую часть соцветия от мужской отделяет лишь голый участок стерильной оси соцветия.

У некоторых ароидных верхние стерильные цветки образуют придаток початка, нередко превращающийся в так называемый осмофор — носитель запаха, привлекающего опылителей. У отдельных видов этот придаток приобретает причудливую форму шляпки гриба или становится нитевидным.

Видоизмененные стерильные цветки также играют определенную роль в опылении насекомыми, особенно у специализированных ароидных. В пределах семейства параллельно усложнению строения соцветия упрощалось строение цветков, и в специализированных подсемействах женский цветок состоит обычно только из одного гинецея, а мужской часто сведен к одной тычинке или одному синандрию. Нередко мужские цветки на одном соцветии состоят из разного числа тычинок (как, например, у видов рода Аморфофаллус (Amorphophallus)), и тогда определить границу отдельного цветка очень трудно.

В связи со специализацией соцветия интересны и изменения покрывала соцветия. У большинства специализированных групп покрывало полностью или частично прикрывает соцветие, выполняя, помимо защитной, и другие функции.

Свойственная многим видам яркая окраска покрывала привлекает насекомых-опылителей, особое строение покрывала соцветий-ловушек способствует «ловле» насекомых-опылителей и удержанию их в соцветии в зоне расположения женских цветков. Двухкамерное покрывало у представителей рода Криптокорина (Cryptocoryne) препятствует самоопылению и предохраняет соцветие от намокания.

Опыляются цветки ароидных преимущественно насекомыми (мухами, пчелами, жуками, тлями). Некоторое значение в опылении, хотя и оспариваемое отдельными исследователями, имеют улитки[3]:66, в ряде случаев не исключено и ветроопыление.

Для ароидных характерен особый род энтомофилии — сапромиофилия — опыление навозными и падальными мухами. В этом случае растение оказывается активным членом, оно как бы заставляет насекомых против их воли опылять цветки. Для этого у растения формируется ряд специальных структур, предназначенных для обмана насекомого. Имитируя запах и цвет субстрата, в который откладывают яйца эти насекомые, растение буквально зазывает опылителей в соцветие-ловушку и держит их пленниками до тех пор, пока они не опылят цветки и не получат пыльцу для опыления цветков других соцветий.

У растений семейства ароидных цветение сопровождается явлением, описанным еще Ламарком более двухсот лет назад, но и до сих пор не переставшим интересовать учёных. Это резкое повышение температуры соцветия или отдельных его частей на 10, 16 и даже 30° по сравнению с температурой окружающей среды. Причиной является резкая интенсификация дыхательного процесса, а достаточно высокая температура необходима растениям для успешного протекания процесса оплодотворения. Так, например, у белокрыльника, дыхание цветоноса накануне распускания соцветия активизируется в 25—30 раз. Но особенно замечательна тесная связь между быстрым повышением температуры и столь же быстрым появлением от початка крайне неприятного запаха. Оба эти явления непродолжительны и обычно исчезают через несколько часов. Повышение температуры соцветия не является таким уж редким. Чаще оно встречается у ароидных, потому что среди них много водных и болотных растений, произрастающих в местах, где сравнительно холодно. Повышение температуры более, чем на 10° было отмечены у водяной лилии виктории сразу же после того, как началось её культивирование. Этим вопросом специально занимались учёные ещё в конце прошлого столетия. В пасмурную погоду температура цветка колокольчика достигает 16,6 °C, в то время как окружающий воздух прогревается только до 13,2 °C. Это же явление можно наблюдать у магнолии крупноцветковой[4].

Последующие исследования установили, что появление запаха сочетается с огромной метаболической активностью в соцветии и связано с чрезмерной активностью дыхания, что само по себе может привести к повышению температуры. Под воздействием тепла начинают испаряться летучие вещества, несущие запах, и распространяющееся зловоние привлекает мух-опылителей. Хроматографическое исследование веществ, составляющих запах початка ароидных, обнаружило еще одно интересное звено в цепи рассматриваемых явлений — необычайно быстрое, взрывное увеличение количества свободных аминокислот в тканях соцветия во время раскрывания пыльников.

Неприятный запах, исходящий от соцветий ароидных, иногда бывает связан с другим типом опыления — сапрокантарофилией, как, например, у аморфофаллуса гигантского (Amorphophallus titanum). Отвратительный запах соцветия привлекает навозных и падальных жуков — его постоянных опылителей.

Многие ароидные из разных групп родства в качестве опылителей используют пчел, ос, тлей и привлекают их приятным цветочным запахом и сладковатой жидкостью, похожей на нектар. Ароидные не имеют морфологически выраженных нектарников, и сладковатая жидкость, выполняющая функцию нектара, выделяется у них разными органами цветка.

В настоящее время, в пределах ароидных выделют 8 подсемейств[5]:

Ароидные (Aroideae) Гимностахисовые (Gymnostachydoideae) Калловые, или Белокрыльниковые (Calloideae)

Лазиевые (Lasioideae) Монстеровые (Monsteroideae) Оронтиевые (Orontioideae) Потосовые (Pothoideae) Рясковые (Lemnoideae)

По сравнению с более ранними системами в таксономии семейства произошли следующие изменения: подсемейство Аирные (Acoroideae) было выделено в отдельное семейство Аирные (Acoraceae); ранее самостоятельное семейство Рясковые (Lemnaceae) было включено в семейство Ароидные в ранге подсемейства.

Роды Общее число родов в семействе — более ста. Очень большой вклад в изучение растений семейства Ароидные внёс австрийский ботаник Генрих Вильгельм Шотт. Описанные им роды дополнены сокращением «Schott».

Asparagaceae Juss.—Спаржевые - холдкові

Спа́ржевые (лат. Asparagaceae) — семейство однодольных растений, порядка Asparagales.

Спаржевые большей частью травы, реже полукустарники, кустарники или деревья; листья у них часто заменяются кладодиями, щетинистыми, игольчатыми или пластинчатыми; настоящие листья появляются в виде небольших чешуек. Цветки либо одиночные, появляющиеся на верхушке стебля (у Paris, Trillium), или в пазухе листьев, либо цветки собраны в кисти (Convallaria, Majanthemum), метёлки или колосья (у Dracaena). Цветок обоеполый или однополый, обыкновенно с трёхчленными кругами, а у Majanthemum, в виде исключения, двучленными, у Paris — четырёхчленными. Околоцветник простой, раздельнолистный или (у ландыша) спайнолистный; тычинок два круга; пестик с верхней трёх-, двух- или четырёхгнёздой завязью, коротким столбиком и лопастным рыльцем. Плод — односемянная или многосемянная ягода; семя белковое.

По сравнению с системой классификации APG II (2003) в системе APG III (2009) произошли существенные изменения, коснувшиеся семейства Asparagaceae: в его состав были включены рассматривавшиеся ранее как самостоятельные семейства Агавовые, Гиацинтовые, Иглицевые и некоторые другие. По данным сайта APW общее число родов семейства на 2010 год составляет 153, общее число видов — 2480[1].

Традиционно к семейству причисляют следующие роды[2]:

Спаржа (Asparagus), аспарагус Аспидистра (Aspidistra)Кампиландра (Campylandra)Клинтония (Clintonia)Ландыш (Convallaria)Даная (Danae)Диспоропсис (Disporopsis)Диспорум (Disporum)Эврардиелла (Evrardiella)Лириопа (Liriope)

Майник (Maianthemum) Мирзифиллум (Myrsiphyllum) Офиопогон (Ophiopogon), змеебородник

Пелиосантес (Peliosanthes) Купена (Polygonatum), соломонова печать

Рейнекея (Reineckea) Родея (Rhodea) Иглица (Ruscus)

Семела (Semele) Смилацина (Smilacina) Стрептопус (Streptopus)

Теропогон (Theropogon) Тупистра (Tupistra)

Ранее спаржевые считались стоящими весьма близко к семейству Лилейные (Liliaceae), и многими авторами это семейство принималось лишь за подсемейство лилейных. От лилейных семейство спаржевых отличали тем, что плод у него всегда ягода (у лилейных коробочка), и тем, что нет луковиц, столь обычных у лилейных.

Лекция №30