Перечень семейств Однодольных (Liliopsida) растений Юго – Востока Украины

Cyperaceae Juss. – Осоковые - Осоковi

Осо́ковые (лат. Cyperáceae) — обширное семейство однодольных растений, состоящее из многолетних (редко однолетних) трав, с виду похожих на злаки, растущих по берегам рек, на сырых лугах, болотах или даже в воде. Велика их роль и в формировании арктических растительных сообществ, где злаки представлены менее широко.

Обширное семейство, включающее свыше 100 родов и до 3800 видов. Размеры осоковых довольно сильно различаются: от нескольких сантиметров (род Болотница (Eleocharis)) до трёх—четырёх метров (роды Сцирподендрон (Scirpodendron), Мапания (Mapania), Сыть (Cyperus)).[1]

Корневище или короткое вертикальное, или длинное горизонтальное.

Стебель (соломина) обыкновенно трёхгранной формы, редко полый, как у злаков, часто с сильно вытянутым верхним коленом, несущим соцветие. Стебли со сближенными при основании узлами, так что «настоящие» удлинённые междоузлия развиваются преимущественно у генеративных побегов.

Листья с замкнутым (не расколотым вдоль, как у злаков) влагалищем, плотно охватывающим стебель подобно трубке, и длинным лентовидным отгибом; линейные, часто очень жёсткие, с режущим краем из-за очень мелких, обращённых вниз зубчиков. У одних осоковых стебель более или менее равномерно облиствен; у других листья скучены у основания (многие осоки) или на вершине стебля, как, например, у папируса (Cyperus papyrus). Нижние (а иногда и все) листья часто имеют редуцированные пластинки — остаются только влагалища. И листья, и стебли осоковых богаты механическими тканями, а также кремнезёмом, что обуславливает их применение в качестве кровельного и поделочного материала[1].

Цветки мелкие, невзрачные, у одних однополые, у других обоеполые, сидят в пазухах прицветных чешуй и собраны в соцветия — колоски, соединяющиеся в более сложные соцветия — колосья, головки, кисти, метёлки, зонтики. В случае однополых цветков мужские и женские часто находятся в разных колосках, иногда даже на разных особях (двудомные осоковые). Околоцветника совсем нет (что отражает приспособление осоковых к ветроопылению (анемофилии))или он является в виде нежных чешуек, щетинок или волосков, у пушицы (Eriophorum) сильно разрастающихся по отцветении.

Интересно устроена пыльца осоковых: после мейоза три из четырёх клеток редуцируются, и пыльцевое зерно, по сути дела, представляет собой так называемую псевдомонаду, соответствующую четырём «нормальным» пыльцевым зёрнам. Мужские цветки состоят практически только из тычинок, а женские, как правило, устроены сложнее. У родов Осока (Carex) и Унциния (Uncinia), например, прицветный лист (кроющая чешуя) обрастает вокруг завязи, так что пестик, а затем и развивающийся плод оказывается окруженным особой плёнчатой капсулой — мешочком.[1]

Плод осоковых — орешек, часто трёхгранный, с более или менее твёрдым околоплодником.

Распространение и среда обитания

Растения семейства осоковых широко распространены по всему земному шару, особенно в умеренных и холодных областях.

К наиболее широко распространённым осоковым относятся представители рода Камыш (Scirpus), образующие обширные заросли по берегам пресных водоёмов. Очень известны растения, принадлежащие к крупному роду Сыть — например, знаменитый папирус, стебли которого с древнейших времен до Средневековья служили источником бумаги. Он, как и камыш, образует обширные заросли по берегам африканских рек и озёр. В тропиках широко распространены и другие осоковые: Ринхоспора (Rhinchospora), Меч-трава (Cladium), мапания, Склерия (Scleria). В арктических и умеренных областях доминируют другие роды: болотница, пушица, осока, причём представители последнего рода по степени участия в растительном покрове не уступают злакам и астровым, а кое-где и превосходят их. Больше всего видов осок обитает по болотам, сырым и болотистым лугам, берегам водоёмов, где осоки формируют специфические сообщества и зачастую определяют облик местности

Химический состав

Эпидермис листьев и стеблей в большей или меньшей степени пропитан кремнекислотой. В корневищах некоторых видов найдено эфирное масло. Алкалоиды, как правило, отсутствуют и найдены только в осоке парвской (Carex brevicollis).[

Полезных растений среди осоковых очень мало. Эти сухие и жёсткие травы, бедные питательными веществами и богатые кремнезёмом, дают плохое сено, но по нужде и его скармливают.

Cyperus esculentus L., растущий и местами разводимый в южной Европе, приносит съедобные подземные шишки (клубни), содержащие много масла и сахара и вкусом напоминающие миндаль («земляной миндаль»); их часто употребляют как лучший суррогат кофе. Съедобные шишки доставляют также Cyperus bulbosus Vahl. и Scirpus maritimus L. в Индии, Scirpus tuberosus Roxb. в Индии и Китае и другие виды.

Carex arenaria L. сеют на дюнах, преимущественно в Голландии, для удержания летучих песков (длинные корневища этой осоки скрепляют и задерживают песок).

Стебли (солома) Scirpus palustris L. и некоторых других осоковых идут на плетение половиков. Папирус (Cyperus papyrus L.) — крупное (до 3 м высотой) водное растение (растёт в Египте, Малой Азии, в Калабрии и Сицилии), из которого в древности выделывали знаменитую бумагу — папирус; теперь имеет мало значения (местами солома идёт для плетения).

Многие виды осоковых используются для оформления водоёмов в ландшафтном дизайне. Большой популярностью пользуется у любителей "водных садов" пушица влагалищная. Шелковистые и нежные волоски-околоцветники этой пушицы делают её похожими на пуховые шарики, что придаёт растению нарядный вид.

Очень полезное растение камыш озёрный. Он играет важную роль в природе, фильтруя воду.

Alismataceae Vent. – Частуховые -Частуховi

часту́ховые (лат. Alismatáceae) — семейство однодольных растений.

Частуховые — почти космополитное семейство, виды которого отсутствуют только в значительной части Арктики, на многих островах Тихого океана, в некоторых пустынях и высокогорьях. В Северном полушарии они представлены богаче, чем в Южном, а виды наиболее крупных родов семейства — Стрелолист (Sagittaria) и Эхинодорус (Echinodorus) — особенно многочисленны в Америке.

Почти все частуховые — многолетние розетко-образующие травы с коротким и толстым, часто клубнеобразным корневищем, на верхушке которого ежегодно образуются розетка листьев и безлистная ножка, несущая соцветие. Нередко в этот же год образуются ещё 1—2 соцветия в определённой последовательности. Корневище в виде толстого, почти шаровидного клубня имеет африканская Бурнатия (Burnatia). К немногим частуховым однолетникам принадлежат африканская Раналисма низкая (Ranalisma humile) и североамериканский Стрелолист лопатчатый (Sagittaria spathulata)[1]. Оба эти растения, достигающие всего 2—7 см в высоту, встречаются на временно затопляемых берегах рек и озёр, а также на месте пересохших водоёмов. Раналисма низкая — единственное частуховое со всегда одиночными цветками на коротких цветоножках, а у стрелолиста лопатчатого очень короткие ножки соцветий несут всего одну мутовку из 1—3 цветков.

Все частуховые — влаголюбивые растения, и многие из них могут расти как на суше (обычно по берегам водоёмов, на болотах и болотистых лугах), так и в воде, хотя соцветия почти всегда подняты над её поверхностью. Стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) может заходить в водоёмы до глубины 5 м, но на больших глубинах не образует цветков и имеет только линейные подводные листья. Примером немногих полностью погружённых в воду частуховых может служить Частуха Валенберга (Alisma wahlenbergii) — небольшое растение с узко линейными листьями и короткими, дуговидно изогнутыми книзу ножками соцветий, обитающее на песчаном дне лагун и бухт в северной части Балтийского моря. Его соцветия, несущие только клейстогамные цветки, нередко оказываются полностью погружёнными в песок, так что этот вид легко принять за молодые вегетативные побеги других водных растений. Близкий вид — Частуха злаколистная (Alisma gramineum) имеет уже две очень отличающиеся друг от друга формы: подводную — с линейными листьями и обычно тоже клейстогамными цветками и наземную — обычно карликовую с хазмогамными цветками и листьями, имеющими ланцетные пластинки. Наземную форму даже описывали в качестве самостоятельного вида — частуха дуговидная (Alisma arcuatum).

Разнолистность вообще свойственна очень многим земноводным частуховым. Хорошим примером в этом отношении может служить стрелолист обыкновенный, различное строение листьев которого было отмечено и изображено в 1703 году прусским ботаником Лёзелем. Развиваясь на дне водоёмов, стрелолист обыкновенный сначала образует розетку сидячих широколинейных подводных листьев, затем длинночерешковые, плавающие на поверхности воды листья с эллиптическими или немного стреловидными пластинками и наконец возвышающиеся над водой длинночерешковые листья со стреловидными пластинками. Часто только плавающие листья с сердцевидными пластинками имеет тропическая афро-азиатская разновидность цепкоплодная стрелолиста гайанского (Sagittaria guayanensis subsp. lappula (D.Don) Bogin [syn. Sagittaria lappula D.Don]), а у североамериканского вида Стрелолист вальковатый (Sagittaria teres) все листья подводные, в виде почти цилиндрических, поперечно-перегородчатых черешков без пластинок. Широколинейные подводные листья прикорневой розетки и длинночерешковые плавающие листья с эллиптическими пластинками имеет европейский эндемик — Лурониум плавающий (Luronium natans), однако у него плавающие листья отходят главным образом от узлов сильно удлинённого и плавающего в воде соцветия.

Линейные подводные листья частуховых, представляющие в действительности лишь сильно расширенные листовые черешки без пластинок, имеют параллельное жилкование. Плавающие и возвышающиеся над водой листья, а также листья наземных частуховых ясно расчленены на черешок и пластинку различной формы, обычно с дуговидно-кривобежным жилкованием, причём основные жилки соединяются между собой поперечными анастомозами. Иногда, например, у раналисмы длинноносиковой (Ranalisma rostratum), основных жилок может быть всего 1—2, не считая средней жилки. Основания черешков часто расширены в короткие свободные влагалища, в пазухе которых обычно имеются мелкие внутривлагалищные чешуйки с желёзками, выделяющими слизистый секрет.

Генеративные органы

Обоеполые, реже однополые, всегда актиноморфные цветки частуховых обычно собраны в кистевидные или метёлкообразные соцветия, расположенные на безлистных стеблях. В узлах соцветий имеются лишь видоизменённые, нередко чешуевидные листья и прицветники. Листья с хорошо развитыми пластинками отсутствуют в соцветиях всех частуховых, кроме лурониума, у которого длинные плавающие в воде соцветия несут в узлах нормально развитые плавающие листья, поддерживающие соцветие у поверхности воды. Цветки лурониума возвышаются над водой, производя впечатление одиночных, а не собранных в соцветие. Сильно разветвлённые соцветия некоторых видов частухи и кальдезии (Caldesia) могут достигать метра в высоту и нести весьма многочисленные цветки. Многие другие виды из разных родов семейства, например, Стрелолист обыкновенный и Звездоплодник многосемянный (Damasonium polyspermum), имеют кистевидные или зонтиковидные соцветия, у раналисмы низкой редуцированные до одного цветка на короткой цветоножке. Цветки и веточки в соцветиях частуховых почти всегда располагаются мутовками, чаще всего по три. У представителей афро-азиатского тропического рода Виснерия (Wisneria) прицветники у основания каждой мутовки соцветия срастаются своими боковыми сторонами в чашевидную или колокольчатую обёртку.

Цветок частухи обыкновенной (Alisma plantago-aquatica) крупным планом

Околоцветник цветков частуховых отчётливо разделен на чашечку и венчик. Чашечка состоит из трёх зелёных чашелистиков, обычно остающихся, нередко даже разрастающихся при плодах, а венчик — из трёх белых, реже розовато-белых или розовых, обычно опадающих при плодах лепестков. В клейстогамных цветках, в том числе у частухи Валенберга, а также у видов бурнатии и виснерии лепестки очень слабо развиты или вообще отсутствуют. Тычинок в цветке обычно шесть, реже девять или более, со свободными, нитевидными или расширенными в нижней части нитями и двугнёздными пыльниками. Только в цветках виснерии всего три тычинки. У многих родов с шестью тычинками, в том числе у частухи, они располагаются парами перед лепестками, в других случаях шесть, девять или двенадцать тычинок расположены чередующимися кругами по три, причём тычинки наружного круга противостоят чашелистикам. У стрелолиста, эхинодоруса и близких родов многочисленные тычинки расположены по спирали.

Гинецей состоит из свободных, редко (у звездоплодника) сросшихся у основания друг с другом плодолистиков, число которых варьирует от трёх и шести до многочисленных в неопределённом количестве, причём в последнем случае они могут располагаться мутовчато в один круг (у частухи) или по спирали на сильно выпуклом цветоложе (у стрелолиста). Интересно, что у частухи края плодолистиков во время цветения не замкнуты, затем тесно смыкаются, но даже у зрелого плода не срастаются друг с другом. Более или менее длинный столбик, переходящий в покрытое сосочками рыльце, отходит или от верхушки плодолистика, или от его внутренней стороны ниже верхушки. Почти у всех родов семейства каждый плодолистик имеет только один базальный или почти базальный семязачаток. Лишь звездоплодник является в этом отношении исключением: три его вида имеют от двух до семи семязачатков в плодолистике, а звездоплодник многосемянный — даже семь—двадцать, напоминая представителей близкого семейства Лимнохарисовые.

Формирующийся из гинецея плод частуховых обычно легко распадается на более или менее многочисленные орешкообразные или мешочкообразные, редко (у кальдезии) костянкообразные части — плодики, содержащие по одному семени. Лишь у звездоплодника плодики, становящиеся звёздчато распростёртыми за счёт разрастания цветоложа, долго остаются в соединении друг с другом и часто содержат больше одного семени. Состоящие из орешкообразных спирально расположенных плодиков плоды некоторых частуховых, например, раналисмы или бальделлии (Baldellia), очень похожи на плоды некоторых лютиков. Семена частуховых лишены эндосперма и имеют гладкую или поперечно бугорчато-морщинистую оболочку, сквозь которую часто просвечивает зародыш очень характерной для семейства подковообразной формы.

Все частуховые — обитатели более или менее переувлажнённых местообитаний: водоёмов, болот и болотистых лугов, нередко заходящие довольно глубоко в воду. Не только Лурониум плавающий, но и многие виды стрелолиста вообще, как правило, растут в воде, имея только погружённые и плавающие на поверхности воды листья. Некоторые эфемерно вегетирующие виды, например, виды звездоплодника, могут в изобилии разрастаться на месте быстро пересыхающих водоёмов.

Все частуховые, кроме немногих видов с исключительно клейстогамными цветками, опыляются разнообразными насекомыми, а отчасти также улитками, хотя у нередко растущей большими зарослями частухи обыкновенной и других видов рода не исключена возможность опыления цветков с помощью ветра. Отчасти ветроопыляемой может быть и африканская Бурнатия девятитычинковая (Burnatia enneandra) — единственный представитель семейства с двудомными однополыми цветками, имеющими очень мелкие лепестки и собранными в крупные метёлкообразные соцветия. В мужском цветке этого растения девять тычинок и около двенадцати рудиментарных плодолистиков, а в женском цветке — около двенадцати плодолистиков и часто одна—две рудиментарные тычинки. У многих частуховых с обоеполыми цветками, по-видимому, нередко происходит самоопыление. Обычно самоопыляющейся, вероятно, является наземная форма частухи злаколистной, имеющая более мелкие лепестки и более короткие столбики, чем у других, преимущественно наземных, видов частух. Её подводная форма с клейстогамными цветками составляет переход к абсолютно клейстогамной частухе Валенберга.

Многочисленные виды стрелолиста, а также виды виснерии обычно имеют однополые, но однодомные цветки, располагающиеся в разных частях соцветия: мужские — в верхней, а женские — в нижней его части. Уже у стрелолиста обыкновенного нередко встречаются обоеполые цветки, а у ряда тропических видов этого рода нижние цветки обычно имеют по одному кругу вполне развитых тычинок, а верхние мужские цветки — довольно крупные рудименты гинецея. У видов стрелолиста верхние цветки обычно зацветают позднее нижних, что отчасти препятствует самоопылению.

В цветках частуховых приспособлениями к энтомофилии служат обычно яркая окраска венчиков и присутствие нектара в цветках. У частухи, кальдезии и многих других частуховых имеются только характерные для многих однодольных септальные нектарники в щелях между плодолистиками. У видов эхинодоруса они отсутствуют, но имеются слабо функционирующие нектарники у основания листочков околоцветника или вокруг основания гинецея. В цветках стрелолиста слабо развитые нектарники располагаются у основания всех тычинок и плодолистиков, но особенно сильно развиты они у основания стаминодиев и рудиментарных плодолистиков.

Плодики большинства частуховых имеют подэпидермальную воздухоносную ткань и способны даже в течение нескольких месяцев плавать по поверхности воды. Лишь после разрушения этой ткани семена падают на дно водоёма и прорастают. Гидрохорный способ распространения дополняется другими. Так, очень лёгкие и обладающие большой «парусностью» за счёт присутствия крыловидной каймы плодики стрелолиста могут распространяться и с помощью ветра. Ещё большее значение имеет экзозоохорный способ распространения: плодики многих частуховых, в особенности видов частухи, могут переноситься с комочками почвы на ногах животных и человека. У некоторых видов на плодиках имеются различные выросты, способствующие экзозоохории. Долго сохраняющиеся на растении твёрдые и острые плодики звездоплодника могут распространяться как животными, так и ветром по типу перекати-поля. Последний способ распространения, вероятно, встречается и у частуховых с крупными, растопыренно разветвлёнными соцветиями, в том числе у частухи обыкновенной. Плодики частуховых нередко находят в желудках рыб и других животных, что свидетельствует о возможности эндозоохории. Такой способ распространения особенно вероятен для костянкообразных плодиков кальдезии.

Многие частуховые размножаются также вегетативно с помощью стелющихся и укореняющихся в узлах надземных побегов (например, у раналисмы длинноносиковой) или ползучих подземных побегов, заканчивающихся клубенькообразными зимующими почками (у многих видов стрелолиста). У некоторых видов кальдезии и эхинодоруса в соцветиях вместо цветков образуются вегетативные почки, дающие начало молодым растениям после того, как соцветия ложатся на влажную почву. Европейская кальдезия белозоролистная (Caldesia parnassifolia) размножается преимущественно таким способом, так как вполне развитые плоды образуются у неё довольно редко.

Классификация

В 1827 году бельгийский ботаник Дюмортье установил в пределах семейства Частуховые две основные трибы: собственно частуховых (Alismeae) с мутовчато расположенными плодиками и стрелолистовых (Sagittarieae) со спирально расположенными плодиками на сильно выпуклом цветоложе. К первой трибе принадлежит большинство родов семейства, из которых в умеренно тёплых областях Северного полушария наиболее распространён род Частуха с 7 видами и 3 гибридами. Из других родов этой трибы наиболее обособлены роды Звездоплодник со срастающимися при плодах у своего основания длиннозаострёнными плодиками, содержащими более чем один семязачаток, и Лурониум с плавающими в воде облиственными соцветиями.

К трибе стрелолистовых принадлежат наиболее крупные роды семейства: Эхинодорус и Стрелолист. Первый из них распространён в тропической, а отчасти и в субтропической Америке, замещаясь в Старом Свете прежде присоединявшимися к нему родами Бальделлия (в Европе и Северной Африке) и Раналисма (в Южной Азии и Африке) с 2 видами. Большинство видов стрелолиста встречается в Северной Америке, но 3 вида — Стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia), Стрелолист плавающий (Sagittaria natans) и Стрелолист трёхлистный (Sagittaria trifolia) — широко распространены в Евразии, в том числе и на территории России и сопредельных стран.

Исследование пыльцы всех родов семейства Частуховые в основном подтвердило деление его на две трибы, однако Бальделлия по строению пыльцевых зёрен оказалась более близкой к родам трибы частуховых, а Кальдезия по строению пыльцы (а также плодиков) заслуживает выделения в самостоятельную, монотипную трибу.

Семейство Частуховые включает 11 родов.

Среди представителей семейства — такие широко распространённые в России растения берегов водоёмов и болот, как Стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) со стреловидными листьями и кистями довольно крупных почти белых цветков и Частуха обыкновенная (Alisma plantago-aquatica), распространённая повсеместно и часто растущая на влажных местах вдоль дорог и троп подобно широко известному Подорожник большой (Plantago major), за что ещё К. Линнеем была названа «водяным подорожником».

Alisma L. — Частухаtypus

Один из видов стрелолиста — стрелолист трёхлистный — довольно широко культивируется в Китае, Японии и некоторых других азиатских странах в качестве овощного растения ради съедобных клубней и добываемого из них крахмала. Культивируемые разновидности этого вида имеют особенно крупные клубни и более широкие листья по сравнению с дикорастущими.

Состояние популяций

Многие частуховые, как внетропические, так и тропические, принадлежат к числу очень редких и, по-видимому, быстро вымирающих растений. Таковы европейские виды Кальдезия белозоролистная и Лурониум плавающий, сохранившиеся лишь в немногих изолированных местонахождениях.

Butomaceae Rich. – Сусаковые - Сусаковi

Суса́ковые (лат. Butomáceae) — монотипное семейство однодольных растений.

Суса́к зо́нтичный (Butómus umbellátus) — единственный представитель семейства, встречается по берегам водоёмов, обычно среди другого болотного высокотравья. Его собранные в крупные зонтиковидные соцветия светло-розовые цветки сразу бросаются в глаза. Сусак широко распространён в Европе и внетропических областях Азии, исключая Арктику, север таёжной зоны и высокогорья свыше 1000 м над уровнем моря. Кроме того, он занесён в Северную Америку и вполне натурализовался на юго-востоке Канады и северо-востоке США. В наиболее континентальных районах Азии сусак зонтичный представлен более мелкой и узколистной формой, иногда выделяемой в качестве особого вида — сусака ситникового (Butomus junceus).

Сусак — довольно крупное (высотой 40—150 см) многолетнее растение с длинным и толстым (обычно 1,5—2 см) горизонтальным моноподиальным корневищем, на нижней стороне которого образуются многочисленные корни, а на верхней стороне двумя рядами расположены трёхгранные линейные листья. Из пазух листьев выходят вегетативные почки, дающие начало новым корневищам, и безлистные ножки соцветий. Последние обычно образуются в пазухе каждого девятого листа корневища (включая отмершие листья) на расстоянии 4—7 см друг от друга в числе 1—3 за один летний сезон. Боковые почки корневища, одетые предлистом и чешуевидными низовыми листьями — катафиллами, позднее легко теряют связь с материнским корневищем, давая начало новым особям сусака. У основания листьев имеются хорошо развитые открытые влагалища, а в их пазухах — многочисленные бесцветные внутривлагалищные чешуйки, характерные для многих других водных и болотных однодольных. На них находятся желёзки, выделяющие вязкую слизь, которая, вероятно, имеет защитное значение. Сосуды у сусака имеются только в корнях.

Генеративные органы

Расположенные на длинном цилиндрическом цветоносе соцветия сусака имеют вид простых зонтиков с обёрткой из прицветников. Однако в действительности этот зонтик является ложным и состоит из одного верхушечного цветка и трёх самостоятельных соцветий — извилин, выходящих из пазух прицветников и нередко также разветвлённых. Впечатление зонтика создается благодаря сильно укороченным осям извилин и длинным цветоножкам. До цветения соцветия окутаны прицветниками, которые позднее отгибаются вниз.

Околоцветник актиноморфных и обоеполых цветков сусака состоит из шести расположенных двумя чередующимися кругами светло-розовых или розовато-белых сегментов, из которых наружные — чашелистики — лишь немного мельче внутренних. В отличие от близких семейств лимнохарисовых и частуховых у сусака все сегменты околоцветника сохраняются при плодах. Из девяти тычинок, имеющих лентовидно расширенные нити, шесть наружных расположены по две перед наружными сегментами околоцветника, а три внутренних — по одной перед внутренними. Пыльцевые зёрна сусака однобороздные. Гинецей состоит из шести лишь близ основания сросшихся друг с другом примитивных кондупликатных и ещё не вполне замкнутых плодолистиков, расположенных в два не очень чётко разграниченных между собой круга. Каждый плодолистик имеет многочисленные анатропные семязачатки и переходит на верхушке в столбик с низбегающим верхушечным рыльцем. Плацентация примитивного ламинально-диффузного типа. Так называемые септальные нектарники находятся в щелях между нижними частями плодолистиков. Выделяемый ими довольно обильный нектар скапливается в виде капелек снаружи от щелей между плодолистиками. Сахар содержится и в соке, выделяемом рыльцами, которые также отчасти функционируют как дополнительные нектарники.

Цветки сусака энтомофильны и опыляются мелкими перепончатокрылыми, мухами, жуками и другими насекомыми. Самоопылению препятствует протандрия. Первыми вскрываются шесть наружных тычинок, затем через некоторое время три внутренних, причём сначала они направлены вверх, а затем расходятся в стороны. После освобождения всех пыльников начинается женская фаза цветения, к наступлению которой плодолистики увеличиваются почти вдвое с момента начала цветения. В начале женской фазы всё же возможно самоопыление, если в пыльниках сохранилось хотя бы немного пыльцы, перенос которой на рыльца может осуществляться с помощью насекомых или ветра.

В плоде сусака (многолистовке) каждая его часть (листовка) вскрывается по шву плодолистика. Мелкие и лёгкие короткоцилиндрические семена выпадают из листовок при раскачивании плодоносящих соцветий ветром или крупными животными. Попадая в воду, они довольно быстро тонут, но всё же могут распространяться на небольшие расстояния с помощью водных потоков или водоплавающих птиц, а также на ногах животных вместе с комочками почвы. Кроме того, сусак легко размножается вегетативно боковыми почками корневища, которые могут переноситься водой после отделения их от материнского растения на большие расстояния.

Использование

Толстые, богатые крахмалом корневища сусака съедобны в печёном виде, а из его листьев можно делать маты, циновки и другие плетёные изделия. Кроме того, семена и корневища используют в Западной Европе в качестве народного лекарственного средства.

В июне — июле цветки сусака зонтичного дают медоносным пчёлам нектар[1].

Alliaceae Borkh. – Луковые - Цибулевi

Лу́ковые (лат. Alliáceae) — семейство однодольных растений порядка Спаржецветные (Asparagales), объединяющее, по современным представлениям, 16 родов, распространённых на всех континентах, кроме Австралии и Антарктиды.

К луковым относится крупный (до 300 видов) род Лук, включающий такие хорошо известные в России полезные растения, как репчатый лук, лук-порей, лук-шалот, чеснок, лук-батун, черемша, лук Моли и другие.Содержание [убрать]

Растения имеют луковицу или корневище.

Соцветия зонтиковидные, при основании с покрывалом. Формула цветка: [3]

Плод — коробочка, вскрывающаяся по гнёздам. Распространение и экология. Особенно разнообразно семейство представлено в Средиземноморье, на Кавказе, в Средней Азии, преимущественно в сухих районах. Химический состав луковых: сахара 9 %, белки до 3 %, минеральные вещества до 1,2 %, витамины В1, В2 и С, эфирные масла, гликозиды, фитонциды.

Таксономическое положение

Современная классификация APG II рассматривает Луковые в качестве семейства из порядка Спаржецветные. В более старой системе Кронквиста эта группа растений рассматривалась как подсемейство Alloideae L., входящее в состав семейства Лилейные (Liliaceae).

Liliaceae Juss. – Лилейные - Лiлiйнi -

Лиле́йные (лат. Liliáceae) — семейство однодольных растений порядка Лилиецветные (Liliales). Представители семейства распространены почти по всему земному шару; для них характерны длинные линейные листья. Многие виды — популярные декоративные красивоцветущие растения.

Общее число родов (по состоянию на 2010 год) — 19[3], общее число видов — 610[3].Содержание [убрать]

Травы, в основном — многолетние, реже — кустарники или деревья.

Листья всегда цельные, без прилистников и только по исключению с черешками.

Наземный побег в большинстве случаев простой (то есть не имеющий разветвлений). Подземный побег обычно видоизменённый, имеющий вид корневища, луковицы или клубнелуковицы, посредством которых растения сохраняются во время холодов или засухи (в жарких странах).

Цветки правильные или слегка развитые сильнее в одну сторону, чем в другую, то есть двусимметричные. Околоцветник нежный, ярко окрашенный. Число 3 сохраняется во всех 5 кругах, так что число частей околоцветника и тычинок 6. Завязь верхняя, в её трёх гнездах по многу или по нескольку семяпочек, превращающихся в белковые семена.

Плод — трёхгнёздая коробочка, лопающаяся при созревании на три створки, или ягода.

Распространение и экология

Представители семейства распространенны повсюду, но всего больше в тёплых странах, меньше между тропиками, ещё меньше в странах холодных и высоко нагорных. Водяных лилейных вовсе нет, в суходольных странах обильны.

Таксономия

Подсемейство собственно лилейные (Lilioideae) имеет 10 родов (примерно 470 видов), относящихся к 4 трибам. Представители подсемейства встречаются только в северном полушарии. Луковицы у них составлены низовыми чешуями, так как базальные листья отсутствуют, за исключением рода Кардиокринум и нескольких видов лилий. Цветоносный стебель облиственный. Сегменты околоцветника свободные, а нектарники тепальные. Пыльники прикреплены спинкой, качающиеся (триба лилейных) или прикреплены основанием, вращающиеся вокруг оси (трибы тюльпановых и гейджиевых). Нити тычинок свободные. Семена обычно плоские. Из анатомических признаков характерно отсутствие угловых клеток эпидермы. Рафиды оксалата кальция отсутствуют. Характерно наличие алкалоидов, и по химическому составу эта группа гомогенная (К. Вильямс, 1975). Однородность группы подтверждается и серологическими данными (В. С. Чупов и Н. Г. Кутявина, 1980).

Триба лилейных (Lilieae) объединяет 5 родов, центром развития которых является Восточная Азия. Здесь целиком сосредоточены древние роды кардиокринум и номохарис (Nomocharis), а также наиболее древние представители родов лилия (Lilium), нотолирион (Notholirion) и рябчик. В Восточной Азии сохранились промежуточные звенья между родами — виды с признаками обоих родов. У представителей трибы лилейных луковицы составлены незамкнутыми низовыми (кроме родов кардиокринум и нотолирион) чешуями, специализированных покровных чешуй нет. Коробочка прямостоячая, семена плоские, дисковидные, с крыловидной каймой, распространяемые по способу баллистов.

Род кардиокринум (Cardiocrinum) насчитывает 3—4 вида, произрастающих в Гималаях, Китае и в Японии. Ранее его рассматривали как секцию или подрод рода лилия, однако совершенно отличный жизненный цикл, иное строение луковицы, черешковые сердцевидные листья с сетчатым жилкованием и несколько зигоморфные цветки подтверждают его родовую самостоятельность. Эти травы высотой 1,5—4 м являются монокарпиками, то есть цветут и плодоносят единственный раз, после чего все растение отмирает.

Семейство это разделяется, согласно Бентаму и Гукеру, на 3 следующие ряда, соответствующие приблизительно подсемействам других авторов (Например: Calochortoideae — Lilioideae — Medeoloideae).

Спаржецветные

Спаржецветные (Asparagoideae). Луковиц нет. Стебель облиственный, листья снабжены часто черешками, иногда чешуевидные, недоразвитые; цветы часто мелкие и однополые, пыльники раскрываются со внутренней стороны; плод чаще всего ягодообразный. Сюда роды: сассапарель (Smilax), рускус (Ruscus), спаржа, майник, ландыш и пр

Лилиеподобные

Лилиеподобные (Lilioideae). У многих луковицы или же листья собраны преимущественно при основании стеблей и развиты меньше на остальной их части; пыльники раскрываются внутрь; плод преимущественно сухой, раскрывается по створкам, а не по перегородкам, редко ягодообразный.

Роды:Лилейник (Hemerocallis) Эремурус (Eremurus)Лук (Allium)

Гусиный лук (Gagea)Ллойдия (Lloidia)

Мелантовые

Мелантовые (Melanthoideae). Травы, снабженные корневищами или подземными шишками; пыльники раскрываются различно; плод в основном сухой, раскрывается по перегородкам, разваливаясь на 3 плодника. Сюда следующие роды: Bulbocodium, Merendera, Narthecium, Tofieldia, Uvularia, Gloriosa, Melanthium, Чемерица (Veratrum) и др.

Значение и применение

Семейство Лилейные заключает большое число лекарственных и полезных для человека растений; весьма многие составляют издавна украшение садов.