Лабораторная работа № 7 – Доращивание привитого посадочного материала

После прививки на срезах прививочных компонентов образуется так называемая изолирующая прослойка, состоящая из мертвых клеток и окислившихся веществ травмированных клеток. С другой стороны, в зоне живых клеток привоя и подвоя происходят регенерационные процессы, в результате которых образуется раневая паренхима (каллюс), состоящая из тонкостенных водянистых клеток. Физиологическая связь между подвоем и привоем начинается с момента соединения (анатомического, а не механического) двусторонних каллюсов или каллюса одного компонента с живыми клетками другого. В дальнейшем раневая паренхима дифференцируется с образованием общих для обоих компонентов проводящих элементов и камбия. Только образование общей проводящей системы может быть точным признаком срастания привоя с подвоем. Таким образом, чем меньше получается изолирующей прослойки, чем быстрее и больше образуется раневой паренхимы, чем быстрее и полнее возникает общая проводящая система, тем успешнее прививки, и наоборот.

Скорость срастания зависит от погодных условий и физиологического состояния привоя и подвоя, а также качества и размеров срезов. Теплая и влажная погода ускоряет, а холодная и сухая - задерживает срастание компонентов. Чем больше на поверхности срезов окажется живых неповрежденных клеток, тем лучше условия для срастания. Чем больше и точнее будут совпадать срезы компонентов, тем лучше и быстрее произойдет срастание. Наконец, чем ровнее и чище срез, тем меньше возможностей для образования изолирующей прослойки. Поэтому при прививках обязательно выполнение следующих требований:

1) использовать для прививки здоровые растения. Это возможно при соблюдении определенных условий заготовки и хранения прививочного материала. Для прививок следует брать перезимовавшие и зеленые черенки. Первые заготавливают осенью (у подмерзающих зимой видов) и весной до начала сокодвижения. Привой заготавливают ветками длиной 20-50 см без признаков болезней, повреждений насекомыми, с хорошо развитыми побегами последнего года и почками.

Для сохранения высокой жизнеспособности у прививочного материала его закладывают на хранение в специальные хранилища, ледники, снежные кучи. Обязательные условия хранения: а) доступ воздуха с температурой от 0 до -5⁰С; б) влажность воздуха около 60%; в) отсутствие света; г) предохранение от непосредственного соприкосновения с водой, снегом, льдом, чтобы не было вымокания побегов. С этой целью побеги, упакованные пики, хранят в ледниках или погребах со снегом.

Черенки для летней прививки заготавливают непосредственно перед использованием. При хранении черенков в течение 1-2 дней их тщательно предохраняют от излишнего испарения. Ветви, увязанные в пучки, перекладывают влажным мхом и завертывают в полиэтиленовую пленку или во влажную мешковину, время прививки прививочный материал укладывают в тень кроны деревьев и сверху укрывают свежесрубленными ветками лиственных пород;

2) пользоваться острыми и чистыми инструментами. Загрязняющиеся при работе инструменты необходимо прочищать ваткой смоченной в спирте;

3. выполнять прививки чистыми руками;

3. не допускать прикосновения к срезам пальцами;

3. срезы должны быть ровными, гладкими, чистыми;

4. не допускать длительного пребывания открытых срезов на воздухе, особенно на прямом солнечном освещении, т.е. прививки следует выполнять быстро;

7. не допускать многократного движения срезов привоя и подвоя друг по другу;

7. все срезы привоя должны быть закрыты срезами подвоя;

7. максимально совмещать одноименные ткани прививочных компонентов;

10) обвязку накладывать плотно, но так, чтобы она не врезать в кору подвоя, дабы исключить попадание под обвязку спор грибов, пыли, воды. После срастания компонентов обвязку снижают, а если до этого она врезается в побег, ее ослабляют. Лучшим обвязочным материалом являются ленточки из различных эластичных пленок;

11) для лиственных пород обязательна обмазка поверх обвязки и открытых срезов с целью предотвращения излишней транспирации и занесения инфекции. Для этого же привой желательно защищать колпачками, пробирками, мешочками и т.д.

Прививки необходимо периодически осматривать, и своевременно ослаблять или снимать обвязки. Особенно часто это следует делать при весенних прививках, так как в этот период побе­ги интенсивно растут и обвязка сильно врезается из них. Когда привой трогается в рост, надо удалить верхушечную почку и верхушки боковых побегов подвоя, иначе они затормозят рост привоя. Обвязку снимают после того, как прививка хорошо срос­лась, лучше в пасмурную погоду. Несколько раньше убирают пакетики, защищающие прививку от высыхания. Конкретные сроки проводимых мер ухода определяют всегда на месте, исходя из состояния прививок и погоды. Перечисленные условия легче выполнить в теплицах, но можно добиться этого и в открытом грунте.

По систематическому родству привоя и подвоя прививки могут быть внутривидовые, межвидовые, межродовые и т.п. Естественно, что степень родства сращиваемых компонентов отражается на их совместимости. Под совместимостью следует понимать способность привоя и подвоя срастаться друг с другом и нормально функционировать после сращивания.

По степени проявления Дж.В.Райт различает совместимость полную, частичную и сильную несовместимость. При полной совместимости привой и подвой срастаются и далее функционируют нормально. Частичная несовместимость выражается в непрочном срастании привоя с подвоем, что приводит к обламыванию привоя в результате механических воздействий. Повер­хность слома похожа на гладкий срез пилой. При сильной несовместимости привой может срастись, но через некоторое время он погибает (например, прививка сосны веймутовой на пихте бальзамической).

Совместимость нельзя отождествлять с полнотой сращивания. Первая обусловлена генотипической структурой компонентов и выражается в сходстве их анатомических и цитологических структур, физиологических процессов и химизма, а вторая - результат недостаточно качественного выполнения операции. Отличить их внешне не всегда возможно, поэтому правильнее, по-видимому, характеризовать несовместимость не по внешнему эффекту, а по причинам, его обусловливающим. В этом смысле, на наш взгляд целесообразно различать несовместимость физиолого-биохимическую, анатомическую и комплексную.

Физиолого-биохимическая несовместимость обусловлена преимущественно различиями у привоя и подвоя в протекании процессов метаболизма, анатомическая — различиями в анатомически структурах тканей, а комплексная — и функциональными, и структурными различиями. Скудность знаний по этому вопросу применительно к древесным растениям не позволяет достаточно полно аргументировать предложенную классификацию, тем не менее можно привести такой пример. Кедр сибирский (сосна кедровая сибирская) и сосна обыкновенная по строению стебля слабо отличаются друг от друга. Логично ожидать, их анатомическая несовместимость в прививках незначительна. Об этом же свидетельствует их хорошая сращиваемость и рост кедра-привоя на сосне-подвое. Однако с возрастом выявляется диспропорция в росте привоя и подвоя в толщину: кедр постепенно становится толще сосны, чего в первые годы не наблюдалось. Массовость этого явления позволяет говорить о его закономерности. Наиболее убедительным объяснением представляется следующее.

Между привоем (кедром) и подвоем (сосной) устанавливается прочная структурно-функциональная связь. В первые годы жизни она обеспечивает нормальное функционирование прививки. В дальнейшем ассимиляционная поверхность кроны привоя нарастает, отток пластических веществ увеличивается. Физиологически сосна не готова принять нарастающий объем сходящего тока веществ, поэтому излишки постепенно накапливаются в зоне сращивания. Следствием является более быстрое утолщение привоя в сравнении с подвоем. Ю.П. Ефимовым отмечены аналогичные факты в прививках рано- и поздно-распускающихся форм дуба, Р.Н.Матвеевой - в прививках левой и правой форм сосны сибирской. В ГБС разработан способ рентгенографической оценки качества срастания привоя с подвоем, который позволяет на практике отбраковывать неудачные прививки.

Известны многочисленные факты, свидетельствующие об изменчивости привитых растений. Появилась необходимость дать оценку характеру этих изменении.

Н.П.Дубинин отмечает, что при прививках возможны изменения признаков привоя и подвоя. По природе эти изменения могут быть:

1. ненаследственные (фенотипические), возникающие в результате объединения системы питания привитых растений. Примером таких изменений известны сотни. Сюда же относятся изменения в степени доминирования признаков у молодого гибрида в результате влияния подвоя или привоя;

2) химерные. Химерами называются растения, состоящие из генетически разнородных тканей. Экспериментально получены химеры у тополей П.Л.Богдановым. Копулировкой черенок тополя черного был привит на черенок хорошо укореняющегося тополя душистого. На следующий год по месту срастания привой срезали так, чтобы срез проходил по середине раневой ткани. На срезе образовался каллюс, в котором закладывались придаточные почки. Из этих почек развились побеги трех типов: один — типичный для тополя черного, другой — для тополя душистого, а третий — по листьям похож на душистый, а по стеблю - на тополь черный. Это химерное растение. В 5 лет оно имело высоту 5,3 м. Фенологические фазы у него наступали в несколько иные сроки, чем у прививочных компонентов, выше была устойчивость листьев к ржавчине.

Однако этот растительный организм, как и вообще химеры, нельзя отождествлять с половым гибридом, так как половой гибрид состоит из генетически однородных клеток, характеризуется объединением в одном ядре геномов двух разных организмов. В химерных организмах клетки двух разных видов не сливаются, а срастаются друг с другом, сохраняя тканевую автономность. Сочетание тканей различных видов в химере может быть самое разнообразное. В отличие от половых гибридов химеры при семенном размножении образуют семенное потомство либо типа подвоя, либо типа привоя, в зависимости от того, из тканей какого компонента разовьются репродуктивные органы. При вегетативном размножении химер также возможно появление побегов трех типов: химерного, а также типа привоя и подвоя, в зависимости от того, из каких тканей разовьется побег;

3) мутационные, возникающие вследствие биохимического взаимодействия продуктов корневого и листового питания. В данном случае продукты синтеза в одном компоненте играют роль мутагенных факторов по отношению к другому компоненту, аналогично воздействию условий внешней среды.

Лучшие результаты прививок древесных растений получены при использовании следующих способов: для хвойных (сосны, ели, лиственницы, псевдотсуга) — вприклад сердцевиной на камбий, вприклад камбием на камбий; для дуба - за кору, на пень под кору, в мешок, улучшенная копулировка; ясеня, осины -i копулировка; ореха грецкого — окулировка полутрубкой; ольхи, березы — вприклад сердцевиной на камбий, модифицированная аблактировка со мхом; лещины, яблони — окулировка.