4.Виды сокращений мышц в зависимости от частоты раздражения. Одиночные, тетанические сокращения. Одиночные сокращения Мышцы, взаимосвязь между сокращением и возбуждением мышцы

При одиночном раздражении нерва мышца отвечает одиночным сокращением (рис. 16, А). В нем различают следующие фазы:

1. латентный период - время от начала раздражения до начала укорочения мышцы. Длительность его 10-20 мс; он связан, прежде всего с инерционностью мышцы, биофизическими изменениями в ней;

2. период укорочения (сокращения) возникает после латентного периода и длится до максимума сокращения (рис. 16, А);

3. период расслабления - от максимума сокращения до возвращения мышцы в начальное состояние; длится несколько дольше периода сокращения.

Общая длительность сокращения у мелких мышц, например, глазного яблока -- порядка 10 мс; икроножной - около 50 мс.

При увеличении частоты сокращений происходит суммация одиночных сокращений, в результате чего возрастает их амплитуда сокращения (рис. 16, Б) и меняется характер сокращения. Зубчатый тетанус возникает в том случае, если каждое последующее раздражение попадает в период расслабления, а гладкий тетанус - в период сокращения (рис. 16, В). В организме в скелетных мышцах преобладают гладкотетанические сокращения, т.к. мотонейроны постоянно подают на мышцу нервные импульсы достаточно высокой частоты.

Во время сокращения скелетная мышца изменяет свою возбудимость.

Это изменение возбудимости рассматривают на примере различных мышц - (рис. 17) – скелетной мышцы, мышцы сердца и гладкой мышцы.

Р ис.16. Одиночное сокращение (А), суммация одиночных сокращений (Б), тетанические сокращения (запись на кимографе) - (В):

На рис. Б: I — момент первого раздражения, 2 — момент второго раздражения

Наиболее короткой рефрактерностью обладает скелетная мышца, более длительный рефрактерный период - в мышце сердца; самый длительный – у гладкой мышцы (рис. 17).

Для скелетной мышцы и мышцы сердца характерно наличие периода супернормальной возбудимости (рис. 17).

Физиологическая роль рефрактерных периодов в мышцах – не допустить прерывания физиологического процесса сокращения случайным нервным импульсом; особенно это характерно для сердечной мышцы.

Рис.17. Взаимосвязь между сокращением и возбуждением мышц разного вида.

1 — кривая сокращения; 2 — кривая возбудимости; а — период сокращения, б — период расслабления; в — абсолютный рефрактерный период, г - относительный рефрактерный период; д - фаза супернормальной возбудимости.

Определенную роль играет и повышение возбудимости скелетной мышцы - оно участвует в формировании оптимума сокращения при гладкотетанических сокращениях.

5.Механизм тетануса в изолированной мышце. Оптимум и пессимум частоты раздражения. Механизм тетануса в целом организме

В изолированной мышце механизм тетануса определяется главным образом механическим сложением (суммацией) одиночных сокращений (рис. 16, К).

При раздражении стимулами достаточной частоты, когда каждый стимул попадает » фазу укорочения возникает явление гладкого тетануса. Дальнейшее увеличение частоты стимуляции ведёт к максимальному возрастанию силы гладкотетанического сокращения - оптимум частоты раздражения (рис. 18). В настоящее время рассматривают два механизма возникновения оптимума:

1. каждый последующий стимул попадает в фазу повышенной возбудимости мышцы (Н.Е. Введенский);

2. накопление большого количества ионов Са²⁺ в миофибриллах при большой частоте раздражений.

Пессимум частоты раздражения (снижение амплитуды сокращения до нуля) возникает потому, что каждый последующий стимул попадает в фазу абсолютной рефракторности, когда мышца невозбудима (рис. 18).

В условиях целостного организма от мотонейронов идёт постоянный приток нервных импульсов к мышце. При увеличении частоты нервных импульсов возрастает сила мышечных сокращений; при уменьшении - наоборот.

Т аким образом, сокращение скелетных мышц носят гладкотетанический характер, а его сила регулируется изменением частоты импульсации мотонейронов.

Рис.18. Оптимум и пессимум (по Н. Введенскому) 1— кривые мышечных сокращении; 2 раздражения различной частоты.

Следует отметить, что сокращение волокон носят асинхронный характер, поскольку импульсы от одних мотонейронов приходят быстрее, от других - медленнее. Поэтому часть волокон сокращается, другая - расслабляется, но мышца в целом находится в состоянии сокращения. Сила же сокращения целой мышцы будет зависеть от количества возбужденных нейромоторных единиц и повышения частоты нервной импульсации от мотонейронов.