4.2. Ретикулярная формация

Ретикулярная формация, formatio reticularis, представляет собой совокупность нейронов и их отростков, расположенных на уровне стволовых отде­лов головного мозга. Клетки, входящие в состав ретикулярной формации, име­ют различные размеры и форму, располагаются преимущественно диффузно, однако местами формируют скопления - ядра. Нервные волокна идут в различ­ных направлениях, формируя сеть, rete. Ретикулярная формация связана со всеми отделами центральной нервной системы. Ее связи можно разделить на афферентные, приносящие импульсы к ретикулярной формации, и эфферент­ные, несущие импульсы от нее к другим отделам мозга.

Основными афферентными путями являются спинно-ретикулярные, церебеллоретикулярные и кортикоретикулярные, связывающие спинной мозг, мозжечок, кору головного мозга с ретикулярной формацией.

Среди эфферентных связей можно выделить ретикулоспинальный путь, а также пути к структурам промежуточного мозга, базальным ядрам и коре больших полушарий.

Ретикулярная формация функционирует как единое целое. Возникшее в каком-либо ее участке возбуждение распространяется на все отделы ствола мозга. Однако в составе ретикулярной формации имеются области, получившие в процессе эволюции специализацию. Эти центры обеспечивают поддержание та­ких жизненно важных функций, как дыхание, кровообращение, а также участву­ет в формировании сложных двигательных актов: кашель, чихание, жевание.

Многообразны восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации на различные отделы нервной системы. Посредством восходящих связей ретикулярная формация тонизирует кору головного мозга, обеспечивая бодрст­вование человека. Торможение восходящих активирующих влияний приводит к снижению тонуса коры и погружению в сон. В то же время ретикулярная фор­мация сама испытывает определенное контролирующее воздействие со стороны коры (обратная связь).

Нисходящие влияния ретикулярной формации на спинной мозг обеспечивают поддержание мышечного тонуса и могут быть активизирующими (усили­вающими) или тормозящими (снижающими) мышечный тонус, что имеет большое значение для формирования двигательных актов.

В норме активация или торможение восходящих и нисходящих влияний ретикулярной формации осуществляется параллельно. Так, во время сна, для которого характерно торможение восходящих активирующих влияний, нисходящая импульсация способствует снижению тонуса мышц.

Ретикулярная формация совместно с лимбической системой также участвует в формировании некоторых психических функций (эмоции, поведение, память, способность к обучению).

Функции ретикулином формации (по Грею)

1. Соматосенсорный контроль;

2. Соматодвигательный контроль;

3. Висцеродвигательный контроль;

4. Нейро-эндокринные изменения;

5. Биологический ритм;

6. Сон, возбуждение, состояние сознания, восприятие пространства и времени;

7. Способность планирования и исследования; учеба и память, настроение.

5. Ромбовидная ямка. Проекция ядер черепных нервов на ромбовидную ямку

•Ромбовидная ямка, fossa rhomboidea, имеет соответственно названию форму ромба, верхние стороны которого образованы верхними мозжечковыми ножками, а нижние стороны - нижними мозжечковыми ножками. В боковых углах ямки формируются углубления, получившие название латеральных карманов, recessus lateralis. В верхнем углу располагается вход в водопровод мозга, а в нижнем углу, под задвижкой, obex - вход в центральный канал спинного мозга. В образовании ромбовидной ямки принимают участие мост и продолговатый мозг. Условной границей между ними являются мозговые полоски, striae medullares, которые берут начало в боковых углах ямки и следуют в поперечном направлении. Из верхнего угла ромба в нижний проходит сре­динная борозда, sulcus medianus, которая делит ямку на правую и левую поло­вины. Сбоку от срединной борозды находится парное медиальное возвыше­ние, eminentia medialis, ограниченное с латеральной стороны пограничной бо­роздой, sulcus limitans. В верхних отделах возвышения расположен лицевой бугорок, colliculus facialis, в глубине которого залегает ядро отводящего нерва (VI пара). В нижних отделах ромбовидной ямки медиальное возвышение сужи­вается и образует треугольник подъязычного нерва, trigonum nervi hypoglossi, где расположено ядро одноименного нерва. Латеральнее находится треуголь­ник блуждающего нерва, trigonum nervi vagi, который имеет меньшие размеры и содержит вегетативное ядро блуждающего нерва. В боковых углах ромбовид­ной ямки с обеих сторон находится вестибулярное поле, area vestibularis, где располагаются ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара).

Серое вещество ромбовидной ямки представлено ядрами черепных нервов. Их топография определяется особенностями развития данного отдела нервной системы. В процессе эмбриогенеза нервная трубка на уровне перехода спинного мозга в продолговатый раскрылась в задних отделах. При этом чувстви­тельные ядра задних рогов спинного мозга переместились в латеральные отделы ромбовидной ямки, а двигательные ядра передних рогов расположились медиально. Вегетативные ядра боковых рогов заняли в ромбовидной ямке промежуточное положение между чувствительными и двигательными ядрами.

В области верхнего треугольника ромбовидной ямки, образованного мостом, находятся ядра V, VI, VII и VIII пар черепных нервов.

V пара, тройничный нерв, п. trigeminus, имеет четыре ядра - 1 двигательное и 3 чувствительных.

1. Двигательное ядро тройничного нерва, nucleus motorius nervi trigemini, проецируется в верхних отделах ромбовидной ямки. Волок­на, отходящие от нейронов данного ядра, образуют двигательный ко­решок, который иннервирует жевательную мускулатуру.

2. Мостовое ядро тройничного нерва, nucleus pontinus nervi trigemini, чувствительное, располагается в дорсолатеральной части моста, то есть, сбоку и несколько кзади от предыдущего ядра.

3. Спинномозговое ядро тройничного нерва, nucleus spinalis nervi trigemini, чувствительное, залегает в задних отделах продолговатого мозга и в верхних сегментах спинного мозга.

4. Среднемозговое ядро тройничного нерва, nucleus mesencephalicus nervi trigemini, чувствительное, находится в центральном сером веще­ стве среднего мозга сбоку от водопровода.

VI пара, отводящий нерв, п. abducens, имеет одно двигательное ядро отводящего нерва, nucleus nervi abducentis, которое проецируется в глубине лицевого бугорка. Волокна, отходящие от нейронов данного ядра, иннервируют латеральную прямую мышцу глаза.

VII пара, лицевой нерв, п. facialis, имеет три ядра - 1 двигательное, 1 чувствительное и 1 вегетативное.

1. Ядро лицевого нерва, nucleus nervi facialis, двигательное, располага­ется в ретикулярной формации моста сбоку от лицевого бугорка. Во­локна, отходящие от нейронов данного ядра, формируют двигатель­ный корешок, который в толще моста образует петлю. Она рельефно выступает на поверхности ромбовидной ямки в виде лицевого бугорка.

2. Ядро одиночного пути, nucleus solitarius, чувствительное, является общим для VII, IX и X пар черепных нервов. Ядро проецируется латеральнее пограничной борозды, начинаясь в нижней части моста, и тя­нется вниз на всем протяжении продолговатого мозга. На клетках ядра заканчиваются волокна барабанной струны, проводящие импульсы вкусовой чувствительности.

3. Верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivarius superior, вегетативное (парасимпатическое), залегает в ретикулярной формации моста дорсальнее ядра лицевого нерва.

VIII пара, преддверно-улитковый нерв, п. vestibulocochlearis, имеет шесть чувствительных ядер - 2 улитковых и 4 вестибулярных. Они лежат в ла­ теральных отделах моста в проекции вестибулярного поля ромбовидной ямки.

Улитковые ядра:

1. Переднее улитковое ядро, nucleus cochlearis anterior,

2. Заднее улитковое ядро, nucleus cochlearis posterior.

Улитковые ядра располагаются в боковых углах ромбовидной ямки. На их клетках заканчиваются отростки нейронов спирального ганглия улит­ки. Аксоны клеток переднего улиткового ядра образуют трапециевидное тело, а волокна клеток заднего улиткового ядра формируют мозговые по­лоски IV желудочка, которые в дальнейшем присоединяются к трапецие­видному телу и следуют к подкорковым центрам слуха.

Вестибулярные ядра:

1. Медиальное вестибулярное ядро, (ядро Швальбе), nucleus vestibularis medialis;

2. Верхнее вестибулярное ядро, (ядро Бехтерева), nucleus vestibularis superior;

3. Латеральное вестибулярное ядро, (ядро Дейтерса), nucleus vestibularis lateralis;

4. Нижнее вестибулярное ядро, (ядро Роллера), nucleus vestibularis inferior.

Нейроны вышеуказанных ядер залегают в вестибулярном поле ромбовидной ямки и получают импульсы от ампулярных гребешков и пятен перепонча­того лабиринта внутреннего уха. Аксоны нейронов латерального и нижнего вестибулярных ядер дают начало преддверно-спинномозговому пути.

IX пара, языкоглоточный нерв, п. glossopharyngeus, имеет три ядра - 1 двигательное, 1 чувствительное и 1 вегетативное.

1. Двойное ядро, nucleus ambiguus, двигательное, располагается в ретикулярной формации продолговатого мозга и является общим для IX и X пар черепных нервов.

2. Ядро одиночного пути, nucleus solitarius, чувствительное, является общим для VII, IX и X пар черепных нервов.

3. Нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivarius inferior, вегетативное (парасимпатическое). Нейроны, образующие ядро, диффузно рассея­ны в ретикулярной формации между двойным ядром и нижним оливным ядром.

X пара, блуждающий нерв, п. vagus, имеет три ядра - 1 двигательное, 1 чувствительное и 1 вегетативное.

1. Двойное ядро, nucleus ambiguus, двигательное, является общим для IX и X пар черепных нервов.

2. Ядро одиночного пути, nucleus solitarius, чувствительное, общее для VII, IX и X пар черепных нервов.

3. Заднее ядро блуждающего нерва, nucleus dorsalis nervi vagi, вегетативное (парасимпатическое), располагается в нижнем углу ромбовид­ной ямки в области треугольника блуждающего нерва.

XI пара, добавочный нерв, п. accessorius, имеет два двигательных ядра.

1. Мозговое ядро добавочного нерва, nucleus cerebralis nervi accessorii, находится в продолговатом мозге ниже двойного ядра.

2. Спинномозговое ядро добавочного нерва, nucleus spinalis nervi accessorii, залегает в сером веществе спинного мозга на уровне 5-6 верхних шейных сегментов, являясь как бы продолжением предыду­щего ядра. От ядер добавочного нерва иннервируются грудино-ключичнососцевидная и трапециевидная мышцы.

XII пара, подъязычный нерв, п. hypoglossus, имеет одно двигательное ядро подъязычного нерва, nucleus nervi hypoglossi, которое расположено в нижнем углу ромбовидной ямки в области треугольника подъязычного нерва. Волокна, отходящие от нейронов данного ядра, иннервируют мышцы языка.