13.3.2. Нисходящие проекционные пути (двигательные)

Нисходящие проекционные пути обеспечивают проведение нервного им­пульса от вышележащих отделов головного мозга (кора, подкорковые центры) к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного моз­га. Эти пути делятся на две группы:

1. Пирамидные пути направляются от пирамидных клеток коры полу­шарий большого мозга к нейронам двигательных ядер черепных нервов или пе­редних рогов спинного мозга, а от них к скелетной мускулатуре. Пирамидные пути служат для осознанного (волевого) управления скелетной мускулатурой, выполнения высокодифференцированных движений, а так же их сложных соче­таний.

2. Экстрапирамидные пути несут импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных нервов или передних рогов спинного мозга, а затем к скелетным мышцам.

Пирамидные пути

Корково-ядерный путь, tractus corticonuclearis, служит для осознанного управления поперечно-полосатой мускулатурой головы и частично шеи, иннер-вируемой черепными нервами (рис. 23). Первый нейрон проводящего пути представлен крупными пирамидными клетками Беца V слоя коры нижней трети предцентральной извилины головного мозга. Аксоны этих нейронов проходят в нисходящем направлении в составе лучистого венца, затем через колено внут­ренней капсулы, основание средней части ножки мозга, основание моста и дос­тигают продолговатого мозга. Волокна корково-ядерного пути постепенно

переходят на противоположную сторону, заканчиваясь на нейронах двигатель­ных ядер черепных нервов: глазодвигательного (III), блокового (IV) - в среднем мозге; тройничного (V), отводящего (VI), лицевого (VII) - в мосту; языкогло-точного (IX), блуждающего (X), добавочного (XI), подъязычного (XII) - в про­долговатом мозге. Аксоны вторых нейронов, тела которых находятся в двига­тельных ядрах черепных нервов, направляются в составе соответствующих че­репных нервов к скелетным мышцам головы и шеи.

Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути, tractus corticospinales (pyramidales) lateralis et anterior, проводят нервные импульсы от пирамидных клеток V слоя коры предцентральных извилин полу­шарий большого мозга к мотонейронам передних рогов спинного мозга, осуще­ствляя, таким образом, произвольную регуляцию движений (рис. 23).

Первые нейроны проводящего пути представлены гигантскими пирамид­ными клетками Беца. Их аксоны в составе лучистого венца направляются во внутреннюю капсулу, где занимают передние две трети задней ножки. Далее нервные волокна проходят через основание ножки мозга, мост и продолговатый мозг. В продолговатом мозге волокна пирамидного пути образуют пирамиды, выступающие на его передней поверхности в виде продольных валиков, разде­ленных передней срединной щелью. В нижней части продолговатого мозга пи­рамидный путь разделяется на два пучка: большая часть (85-90 %) волокон пе­реходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид, и спускает­ся вниз в боковых канатиках спинного мозга (латеральный корково-спинномозговой путь). Оставшиеся неперекрещенными 10-15 % волокон спус­каются вниз в передних канатиках спинного мозга, формируя передний корко-во-спинномозговой путь (путь Тюрка). Эти волокна перекрещиваются посег-ментно, переходя через переднюю белую спайку на противоположную сторону. Таким образом, латеральный и передний корково-спинномозговые пути явля­ются полностью перекрещенными. Волокна пирамидных путей доходят до дви­гательных клеток передних рогов спинного мозга, которые являются вторыми нейронами. Их аксоны выходят из спинного мозга в виде передних корешков, а затем в составе спинномозговых нервов направляются к скелетной мускулатуре шеи, туловища, верхних и нижних конечностей.

Экстрапирамидные пути

Экстрапирамидные пути относятся к экстрапирамидной системе, пред­ставленной старейшими в филогенетическом отношении подкорковыми обра­зованиями, выполняющими моторно-тоническую функцию.

Экстрапирамидная система включает хвостатое и чечевицеобразное ядра, черное вещество, красное ядро, некоторые ядра гипоталамуса и ретикулярной формации, оливы продолговатого мозга, а также нервные волокна, осуществ­ляющие между этими ядрами многочисленные связи.

Находясь под контролем коры полушарий большого мозга, экстрапира­мидная система осуществляет высшие безусловные рефлексы, основанные на опыте вида, без участия сознания регулирует работу мускулатуры, обеспечивает произвольные автоматические (привычные) движения, поддерживает тонус мускулатуры и перераспределяет его при движениях, осуществляет подготовку сегментарного аппарата спинного мозга к восприятию импульсов пирамидной системы, обеспечивая, таким образом, совершенство механизма рефлекторной деятельности.

Красноядерно-спинномозговой путь (пучок Монакова), tractus rubrospinalis, участвует в поддержании тонуса скелетных мышц и выполнении автоматических движений. Проводящий путь начинается от клеток красного ядра, расположенного в покрышке среднего мозга. Аксоны первых нейронов сразу же в покрышке среднего мозга переходят на противоположную сторону, образуя вентральный перекрест покрышки (перекрест Фореля). Далее волокна проходят через мост и продолговатый мозг, направляясь в боковые канатики спинного мозга. Нервные волокна посегментно заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов спинного мозга, которые являются вто­рыми нейронами. Их аксоны в составе передних корешков, а затем спинномоз­говых нервов направляются к скелетной мускулатуре.

Ретикуло-спинномозговой путь, tractus reticulospinal, обеспечивает выполнение сложных рефлекторных реакций организма, требующих одновре­менного участия нескольких групп скелетных мышц. Первые нейроны прово­дящего пути располагаются в ретикулярной формации ствола мозга, преимуще­ственно в промежуточном ядре (ядро Кахаля) и ядре эпиталамической спайки (ядро Даркшевича). Их аксоны следуют в нисходящем направлении в переднем канатике спинного мозга и посегментно заканчиваются на двигательных клет­ках передних рогов. Аксоны вторых нейронов выходят из спинного мозга в со­ставе передних корешков и направляются к скелетной мускулатуре.

Преддверно-спинномозговой путь (пучок Левенталя), tractus vestibulo-spinalis, осуществляет установочные реакции с органа равновесия в ответ на изменение положения тела в пространстве. Первые нейроны - клетки латераль­ного (ядро Дейтерса) и нижнего (ядро Роллера) вестибулярных ядер, аксоны которых направляются в продолговатый мозг, проходя латеральнее пирамид. Спускаясь в спинной мозг, волокна проводящего пути следуют в составе пе­реднего канатика и посегментно заканчиваются на двигательных клетках пе­редних рогов, которые являются вторыми нейронами. Их аксоны покидают спинной мозг в составе передних корешков и направляются к скелетным мыш­цам.

Покрышечно-спинномозговой путь, tractus tectospinalis, осуществляет установочные реакции в ответ на зрительные и слуховые раздражения. Они выражаются в повороте головы и тела в сторону внезапно появившегося светового раздражения или раздавшегося звука. Тела первых нейронов располагаются в сером веществе верхних и нижних холмиков четверохолмия. Их аксоны образуют в покрышке среднего мозга перекрест (перекрест Мейнерта). Далее волокна проводящего пути следуют в нисходящем направле­нии, располагаясь в дорсальной части моста, продолговатого мозга, передних канатиках спинного мозга, и посегментно заканчиваются на двигательных клетках передних рогов. Аксоны вторых нейронов выходят из спинного мозга в

составе передних корешков и направляются к скелетной мускулатуре.

Наряду с пирамидными и экстрапирамидными путями принято выделять еще одну группу нисходящих путей - пути от коры большого мозга к мозжечку и нисходящие двигательные пути мозжечка.

Корково-мостомозжечковый путь, tractus corticopontocerebellaris, обес­печивает контроль и регуляцию деятельности мозжечка корой полушарий большого мозга. Первые нейроны проводящего пути располагаются в V слое коры лобной, теменной, височной и затылочной долей. Их аксоны формируют корково-мостовые волокна, которые проходят внутреннюю капсулу и через ос­нование ножки мозга направляются к ядрам моста. В ядрах моста находятся вторые нейроны, аксоны которых переходят на противоположную сторону и образуют мощный мосто-мозжечковый путь. Волокна этого пути через средние мозжечковые ножки следуют к коре полушария мозжечка (к клеткам Пурки-

нье).

Продолжением корково-мостомозжечкового пути являются нисходящие двигательные пути мозжечка. Через эти пути мозжечок контролирует деятель­ность двигательных нейронов, что необходимо для координации движений, поддержания равновесия, преодоления инерции и силы тяжести, сохранения мышечного тонуса. Первыми нейронами проводящего пути являются клетки Пуркинье коры мозжечка. Их аксоны направляются к ядрам мозжечка (ядро шатра, шаровидное ядро, пробковидное ядро, зубчатое ядро), где расположены вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов достигают вестибулярных ядер, ядер ретикулярной формации и красного ядра. Затем в составе экстрапирамид­ных путей нервные волокна следуют к двигательным ядрам черепных нервов и двигательным клеткам передних рогов спинного мозга. Аксоны мотонейронов направляются в составе эфферентных соматических нервов к скелетной муску­латуре.

Патология двигательного анализатора

Расстройства произвольных движений, обусловленные нарушением ин­нервации мышц, заключаются в полном их отсутствии - паралич (плегия), либо снижении мышечной силы - парез. По распространенности параличей и паре­зов различают моноплегию (монопарез) — нарушение активных движений в од­ной конечности, параплегию (парапарез) - двигательные расстройства в обеих руках или ногах, гемиплегию (гемипарез) - нарушение функции мышц одной половины тела и тетраплегию (тетрапарез) - расстройства движения всех четы­рех конечностей.

В зависимости от локализации патологического процесса в нервной сис­теме выделяют периферические и центральные параличи.

Периферический (вялый) паралич возникает при поражении тел или отростков двигательных (вторых) нейронов пирамидных путей, что ведет к полной денервации соответствующих мышц. Для периферического паралича кроме обездвиженности характерно исчезновение мышечного тонуса, отсутст­вие рефлексов и атрофия мышц (атония, арефлексия, атрофия).

Центральный (спастический) паралич возникает при поражении тел или отростков первых нейронов пирамидных путей. Для центрального парали­ча наряду с отсутствием движений характерно повышение мышечного тонуса, повышение рефлексов, дуги которых замыкаются в спинном мозге и появление патологических рефлексов. Атрофия скелетных мышц при центральных пара­личах не развивается.

При поражении различных уровней двигательного анализатора возника­ют характерные нарушения.

1. Поражение коркового конца двигательного анализатора приводит к возникновению парезов или параличей на стороне, противоположной патоло­гическому очагу. Однако поражение всей предцентральной извилины, ввиду ее большой протяженности бывает крайне редко. Обычно очаг поражения локали­зуется в определенном участке извилины, и двигательные расстройства отме­чаются лишь в какой-то части противоположной половины тела человека (па­ралич руки, ноги).

2. При поражении внутренней капсулы развивается гемиплегия или геми­парез на стороне противоположной патологическому очагу.

3. Поражение ствола мозга приводит к возникновению гемипареза или гемиплегии на стороне, противоположной патологическому очагу, с перифери­ческим параличом мышц, иннервируемых тем черепным нервом, ядро или ко­решок которого оказались вовлеченными в патологический процесс.

4. При поражении половины спинного мозга развиваются двигательные нарушения в виде центрального паралича на стороне патологического очага в мышцах, входящих в состав метамеров, расположенных ниже уровня пораже­ния спинного мозга. В этих случаях двигательные расстройства обычно соче­таются с чувствительными нарушениями.

5. Поперечное поражение спинного мозга в шейном отделе сопровожда­ется возникновением тетраплегии, а при поражении грудных и поясничных сегментов развивается нижняя параплегия. Двигательные нарушения в этих случаях сочетаются с чувствительными расстройствами и нарушением функции тазовых органов.

6. При поражении передних рогов и передних корешков спинного мозга развивается периферический паралич мышц, входящих в состав миотомов, со­ответствующих одноименным сегментам и корешкам.

7. Поражение спинномозговых нервов приводит к возникновению пери­ферических параличей в соответствующих миотомах, которые сочетаются с чувствительными и вегетативно-трофическими расстройствами в тех же участ­ках тела.

8. При поражении периферического нерва возникает периферический па­ралич мышц, иннервируемых этим нервом в сочетании с чувствительными и трофическими нарушениями в зоне его иннервации.