25

Интегративная деятельность организма

66. Роль коры полушарий в формировании системной деятельности организма. Значение таламо-кортикальных и кортико-таламических взаимоотношений в интегративной деятельности мозга.

67. Электроэнцефалография как метод исследования мозговой активности: ритмы ээг, их происхождение.

Электроэнцефалография – это электрофизиологический метод регистрации суммарной биоэлектрической активности мозга.

ЭЭГ – запись колебаний эл. потенциалов гол. мозга, регистрируемых с интактной кожи головы.

Нейроны коры обладают спонтанной ритмической фоновой активностью, характер которой изменяется в ответ на стимуляцию периферических рецепторов (вызванные потенциалы). Обе эти разновидности эл. активности можно зарегистрировать с помощью электродов, помещенных на поверхности коры (электрокортикограмма) или на коже головы (электроэнцефалограмма).

ЭЭГ отражает суммарную активность большого количества одновременно возбуждающихся и тормозимых нейронов, находящихся в поверхностных и глубоких слоях коры.

Регистрируемые разности потенциалов примерно в 100 р слабее, чем в ЭКоГ.

Частотные характеристики сигналов легли в основу классификации ритмов ЭЭГ:

• альфа- волны (8-12 Гц)

• бета-волны (13-26 Гц)

• тета-волны (4-7 Гц)

• дельта-волны (0,3-0,5 Гц)

Изменения ритмов ЭЭГ связаны с активностью таламуса и восходящих проекций некоторых ядер ствола.

Замедленная фоновая активность ЭЭГ имеет место у человека во время комы, характеризующ. утратой сознания вследствие поражения верхних отделов моста или диффузных поражений коры.

Активация холинергических нейронов гигантоклеточной области покрышки моста и ростральных отделов ретикулярной формации среднего мозга приводит к десинхронизации ЭЭГ (переход от низкочастотных волн к бета-ритму).

Блокада альфа-ритма происходит в связи с привлечением внимания к новому раздражителю, а смена альфа - волн ЭЭГ в такой ситуации на бета-ритм обусловлена восходящим влиянием норадренергических нейронов голубого пятна.

У здорового человека при закрытых глазах регистрир. основной альфа-ритм (четко в затылочной области) – синхронизированная ЭЭГ.

При открытых глазах или поступлении сигналов из других органов чувств альфа-волны исчезают (блокада альфа-ритма) и сменяются бета-волнами с высокой частотой и меньшей амплитудой – десинхронизация ЭЭГ.

Более медленные и высокоамплитудные колебания – тета-волны и дельта-волны – в норме у бодрствующих взрослых людей не выявляются. НО для детей и подростков характерны более медленные и нерегулярные ритмы с дельта волнами даже в бодрствующем состоянии.

У здорового взрослого медленноволновые ритмы набл. в период сна.

68. Бодрствование. Сон, его виды и фазы. Участие структур цнс в регуляции цикла сон-бодрствование.

Сон – периодически возник. функциональное состояние организма человека, кот. проявляется отключением сознания, отсутствием реакций на внешние раздражители, физич. пассивностью и относительной неподвижностью спящего.

Признаки бодрствования – сознание, мышление и двигательная активность.

Теории сна (взаимодополняющие):

1. Восстановительная

Объясняет сон как необходимость восстановления параметров гомеостазиса, измененных в связи с активной деятельностью при бодрствовании. Павлов: сон – это процесс охранительного торможения, кот. предупреждает или уменьшает утомление клеток коры.

2. Циркадианная

Рассматривает цикл сна и бодрствования как результат управления циркадного ритма с помощью эндогенного механизма, кот. не зависит от внешних обстоятельств и определяется как внутренние биологические часы.

Водитель циркадных ритмов – супрахиазмальные ядра (СХЯ) гипоталамуса, расположенные над зрительным перекрестом. Они индуцируют возникновение медленноволного сна, регулируют интенсивность секреции гормона роста и скорость выведения Са из организма.

Другой синхронизатор биол. ритмов – в области вентромедиального ядра (ВМЯ) гипоталамуса – регулятор быстроволнового сна, интенсивности секреции кортикостероидов, температура тела и выведения К из организма.

Виды сна:

1. Медленноволновой (ортодоксальный)

- синхронизированный (амплитуда увел., частота уменьш. на ЭЭГ) – ритмичное, одновременное, согласованное возбуждение нервных клеток

- 4 стадии

2. Быстроволновой (парадоксальный)

- десинхронизация (высокочастотные, низкоамплитудные волны)

- БДГ-сон (быстрое движение глаз)

Стадии	Особенности ЭЭГ	Мышечная активность	Вегетативные функции	Когнитивная активность	Порог пробуждения	Продолжительность от всего сна, %
1	Низкоамплитудные, высокочастотные волны, отдельные альфа и кси-волны (4-7 Гц)	Эпизодические движение, тонус мышц начинает уменьшаться	Замедление работы сердца, дыхания, снижение АД и тем-ры	Мимолетные мысли и образы, переход точки без возврата - засыпание	низкий	5-10
2	Появление К-комплексов (острая высокоамплитудная волна)и сонных веретен(серия низко- и среднеамплитудных колебаний)	Продолжение снижения тонуса мышц	Углубление изменений	Характерных примет нет	Чуть выше	50
3	Сигма-волны составляют не менее 20% ЭЭГ	Тонус мышц низкий, случайные движения	Примерно то же	Разбуженные дезориентированы	Еще выше	15
4	Минимум 50 % всех волн ЭЭГ – сигма волны (высокоамплитудные)	Низкий тонус мышц, поза эмбриона	Миниминизация функций, стабильная картина	Абсолют. дезориентация при пробуждении	Высокий	5
БДГ	Десинхронизация ритма ЭЭГ	Гиперполяризация мотонейронов, максимальное расслабление мышц, раскинутые конечности, БДГ	Повышение ЧСС, АД, частоты дыхания, эрекция полового члена или клитора	Примерно 80% разбуженных расск. о ярких сюжетных снах	высокий	20-25

После засыпания происходит последовательная смена 1,2,3 и 4 ст. медленноволнового сна, после чего 3 ст,2,1 и БДГ через 90-100 мин после засыпания – все это 1 цикл сна, кот. повтор. 4-6 раз.

Продолжительность БДГ увел. и становится мах перед пробуждением, а 4 ст. становится все короче или вообще не достигается.

Фаза медленноволнового сна.

- При переходе к глубокому сну – постепенное понижение амплитуды и частоты ПД скелетных мышц, сужаются зрачки, уменьш. ЧСС и АД.

- Уменьш. ОЦК, мозговой кровоток и потребл. глюкозы клетками мозга, понижается интенсивность обменных процессов и выделение катехоламинов мозговым веществом надпочечников.

- Тем-ра мозга в 3 и 4 ст. снижается одновременно с уменьшение потребления мозгом кислорода.

- Сохр. гомойотермная регуляция тем-ры тела, и ее снижение сопров. уменьш. кожного кровотока и тем-ры кожи.

- Повышается активность парасимпатических центров, в т.ч. блуждающего нерва, без отчетливого снижения симпат. активности. Моторика желудка уменьшается по мере углубления сна, но в ранние утренние часы снова возрастает (БДГ-сон), секреция слюнных желез и выделение соляной кислоты понижена.

- Увел. образование и секреция гормона роста, способствующего анаболическим и репаративным процессам в клетках, восстановление и работоспосоьбности.

Т.о. происходит восстановление гомеостазиса мозговой ткани и оптимизация управления вн. органами.

Фаза парадоксального сна.

- атония мышц, вследствие гиперполяризации мотонейронов и сниженная чувствительность к внеш. воздействиям на фоне высокой активности большинства клеток мозга.

- поза – раскинутые конечности, рефлекторные реакции ослаблены, сухожильные рефлексы не воспроизводятся

- десинхронизация ЭЭГ, почти как при бодрствовании

- сновидении эмоционально насыщенные

- считается, что здесь интенсивно перерабатывается полученная инфо в предшествующем бодрствовании , создаются энграммы памяти ( компл. структурно-функц. изменений в цнс, включ. запечатление определ внеш. ситуации и субъективное отношение к ней) и формир. будущие поведенческие программы

- тахикардия сменяется брадикардией ( еще большее влияние ПВНС)

- периодические повышения СВНС и выброс в кровь адреналина

- увеличив. мозговой кровоток на 3-12% по сравнению с бодрствованием, увел. его потребление кислорода и температура

- прекращается гомойотнрмная регуляция – исчезновение ответных реакций на перепады тем-ры

- секреция в ЖКТ угнетена, а моторика усиливается

- эрекция пениса и клитора, не связана с половой активностью – активация парасимп. структур крестцового отдела СМ

Т.о. в развитии информационной теории предполагается, что мозг в эту фазу настраивается на восприятие и переработку инфо от вн. органов, производит реорганизацию ранее воспринятой инфо, согласует и оптимизирует деятельность всех структур мозга.

Участие стволовых центров в регуляции.

В ростральном отделе РФ расположены небольшие группы нейронов, постоянно активирующие кору во время бодрствования – восходящая активирующая ретикулярная система (ВАРС). К ней относятся холинергические нейроны покрышки среднего мозга и гигантоклеточной области моста, а также норадренергические нейроны (голубое пятно).

В результате активирующего действия ВАРС на неспецифические нейроны ядра таламуса и кору во время бодрствования происходит деполяризация большинства кортикальных нейронов (тоническая деполяризация – снижает порог возбуждения кортикальных нейронов, тем самым облегчая их ответную реакцию на поступающую афферентную информацию).

В каудальной области РФ расположены серотонинергичесие нейроны – ядра шва. Проекции нейронов распр. на кору, таламус, лимбическую систему, гипоталамус, мост и продолговатый мозг. Серотонинергические нейроны тормозят активность ВАРС, измен. активность вегетативных центров ствола и характер нейронных переключений в моторных и сенсорных ядра ствола. Повышение их фоновой активности приводит к гиперполяризации нейронов рострального отдела РФ, в результате снижается ее активирующее влияние на кору и происходит переход от бодрствования к медленноволновому сну.

Переход к парадоксальной фазе сна инициируют вентромедиальнае ядра гипоталамуса, кот. тормозят активность серотонинерг. нейронов и прекр. их тормозное действие на ростральную обл. РФ. Возобнавл. активность холинерг. нейронов гигантоклеточной области покрышки моста, вызывающие тоническую деполяризацию нейронов таламуса и коры. Нейроны разряжаются независимо друг от друга и проявлюется это десинхронизацией ЭЭГ.

Регуляция циркадного ритма

Афферентная инфо о характере освещенности поступает по волокнам ретиногипоталамического тракта от сетчатки к супрахиазмальным ядрам гипоталамуса (СХЯ), распол. по обеим сторонам 3 желудочка, над зрительным перекрестом. Активность нейронов СХЯ ритмически изменяется с периодичностью 24 ч, такой ритм определен генетически и не изменяется в условиях не меняющегося освещения.

Функция СХЯ – согласование эволюционно древних ритмов активности – покоя и реализ. при эфферентном действии СХЯ на гипоталомические и стволовые центры.

Нейроны вентромедиальной области СХЯ являются их входной зоной и кроме афферентных сигналов от сетчатки получают инфо от ствола мозга и ядер шва, др. ядер гипоталамуса. Нейроны дорсомедиальной области СХЯ обр. ипсилатеральные эфферентные связи с другими ядрами гипоталамуса (с вентромедиальным), они имеют также эфферентный выход к нервным центрам ствола, лимбической системе, полосатому телу. Посредством своих эфферентных путей СХЯ синхронизирует суточные ритмы активности физиологических процессов.

Эпифиз в светлое время суток – серотонин, а ночью из него синтезируется гормон мелатонин.

Участие коры и лимбической системы

Не связанный с естественным чередованием дня и ночи переход ко сну может произойти в результате нисходящего влияния коры или действия лимбической системы на гипоталамус и стволовые нервные центры.

Бодроствование – ростральный отдел РФ – тоническая деполяризация коры. Кора тормозит активность подкорковых центров, индуцирующ. переход к медленноволновому сну. Распространяется и на лимбические структуры (гиппокамп, миндалины, перегородку), а они подавляют активность гипоталомических центров сна, а также нисходящее торможение каудального отдела РФ.

Активность коры поддержив. тонической стимуляцией со стороны РФ и зависит от характера поступающей сенсорной информации: возрастает при действии разнообразных сенсорных стимулов и уменьшается при ограничении сенсорного притока или при действии однообразных, монотонно повторяющихся раздражителей.