Холинорецепторы Никотиновые холинорецепторы

• Локализация: ганглии вегетативной нервной системы и нервно–скелетномышечный синапс (субъединицы рецепторов разной локализации кодируют разные гены)

• Эффект: активация

• Чувствительность к лигандам: ганглиоблокаторы не блокируют нервно-мышечную передачу

• Механизм: никотиновый холинорецептор — ионный канал для K⁺ и Na⁺

Мускариновые холинорецепторы

• Локализация: сердце, железы, ГМК (но не сосудистые ГМК)

• Эффект: активация ГМК и желёз, подавление в сердце

• Чувствительность к лигандам: атропин блокирует рецепторы

• Механизм. Синусно-предсердный узел: ингибирование активности аденилатциклазы и открытие калиевых каналов; в ГМК: образование инозитолтрифосфата и увеличение внутриклеточного [Ca²⁺].

НОРАДРЕНАЛИН и АДРЕНАЛИН взаимодействуют с α1-, α2-,β1-, β2-адренорецепторами.

Адренорецепторы

α₁–Адренорецепторы

• Локализация: ГМК (кроме ГМК бронхов)

• Эффект: активация

• Чувствительность к лигандам: одинаковая к адреналину и норадреналину, в реальных условиях in vivo возбуждает норадреналин

• Механизм: образование инозитолтрифосфата и увеличение внутриклеточного [Ca²⁺]

α ₂–Адренорецепторы

• Локализация: пресинаптические нервные терминали, ГМК, жировые клетки

• Эффект: зачастую ингибирование

• Механизм: ингибирование активности аденилатциклазы и уменьшение внутриклеточного [цАМФ]

β₁–Адренорецепторы

• Локализация: стенка сердца

• Эффект: активация

• Чувствительность к лигандам: одинаковая к адреналину и норадреналину, чувствительность выше, чем у –адренорецепторов

• Механизм: увеличение активности аденилатциклазы и внутриклеточного [цАМФ]

β ₂–Адренорецепторы

• Локализация: сосудистые ГМК, ГМК бронхов, ЖКТ

• Эффект: расслабление ГМК

• Чувствительность к лигандам: адреналин > норадреналин, чувствительность к адреналину выше, чем у –адренорецепторов

• Механизм: увеличение активности аденилатциклазы и внутриклеточного [цАМФ]

Холиномиметики – лекарственные средства, которые, воздействуя на холинорецепторы, оказывают на эффекторный орган действие подобное ацетилхолину.

М-холиноблокаторы – это лекарственные вещества, которые, воздействуя на М-холинорецепторы, предотвращают влияние на них ацетилхолина.

Н-холиноблокарующее действие оказывают: ганглиоблокаторы и миорелаксанты.

Ганглиоблокаторы – это лекарственные вещества, которые блокируют Н-холинорецепторы в вегетативных ганглиях.

Миорелаксанты – это лекарственные вещества, которые блокируют Н-холинорецепторами в нервно-мышечных синапсах.

Н-холинорецепторы блокируются аммониевыми соединениями.

М-холинорецепторы выключаются атропином, скополамином.

Адреномиметики – лекарственные средства, которые, воздействуя на адренорецепторы, оказывают на эффекторный орган действие подобное норадреналину.

Адреноблокаторы – это лекарственные вещества, которые соединяясь с адренорецепторами, блокируют действие на них норадреналина.

Метасимпатическая часть ВНС – комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов: сердца, бронхов, мочевого пузыря, пищеварительного тракта, матки и т.д. Передача возбуждения в ганглиях метасимпатической системы опосредуется ацетилхолином и норадреналином, а с постганглионарных волокон на рабочий орган – при помощи АТФ и аденозина; рецепторы для данных медиаторов называются пуринергическими.

Метасимпатическая нервная система обладает многими признаками, отличающими ее от других частей автономной нервной системы.

1. Она иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью; в сфере ее иннервации находятся гладкая мышца, всасывающий и секретирующий эпителий, локальный кровоток, местные эндокринные элементы, иммунные структуры.

2. Она получает синаптические входы от симпатической и парасимпатической систем и не имеет прямых синаптических контактов с эфферентной частью соматической рефлекторной дуги.

3. Наряду с общим висцеральным афферентным путем она имеет собственное сенсорное звено.

4. Она не находится в антагонистических отношениях с другими частями нервной системы.

5. Представляя истинно базовую иннервацию, она обладает гораздо большей, чем симпатическая и парасимпатическая нервная система, независимостью от ЦНС. —

6. Органы с разрушенными или с выключенными с помощью ганглиоблокаторов метасимпатическими путями утрачивают присущую им способность к координированной ритмической моторной и другим функциям.

7. Метасимпатическая нервная система имеет собственное медиаторное звено.

Рефлекторные дуги некоторых вегетативных рефлексов.

.

Р ис. 5. Рефлекторные дуги висцеро-соматического, сомато-висцерального и висцеро-висцерального рефлексов (по Адыширину-Заде Э.А.)

Раздел №2 Центральные механизмы регуляции висцеральных функций.

КЛЮЧЕВЫЕ ПОНЯТИЯ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ

Спинальный шок – это временное угнетение функционального тонуса нервных центров, расположенных ниже области перерезки (повреждения) спинного мозга, вследствие нарушения его связей с вышележащими центрами головного мозга.

Адаптивные реакции – это рефлекторные реакции, направленные на поддержание гомеостаза, в ответ на раздражения, поступающие из внутренней или внешней среды. Например, реакции со стороны сосудистой стенки в ответ на раздражение барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон.

Регуляция висцеральных функций осуществляется в ЦНС по иерархическому принципу. Простые рефлексы (например, сокращение полного мочевого пузыря или опорожнение прямой кишки) замыкаются на уровне спинного мозга. Более сложные рефлексы (например, рефлексы, регулирующие дыхание и АД; зрачковая реакция на свет и аккомодация глаза) интегрированы на уровне продолговатого и среднего мозга. Комплекс механизмов, поддерживающих химическое постоянство и температуру внутренней среды, интегрирован в гипоталамусе.

Спинальные центры

На уровне последнего шейного и двух первых грудных сегментов спинного мозга расположены группы преганглионарных симпатических нейронов, получившие название спинно—цилиарного центра. Они иннервируют гладкие мышцы глазного яблока, мышцы третьего века у животных одну из мышц верхнего века, глазничную часть круговой мышцы глаза, мышцу, расширяющую зрачок. Постганглионарные нейроны этого пути лежат в краниальном шейном симпатическом ганглии. Стимуляция спинно-цилиарного центра, как и раздражение нервных волокон, сопровождается расширением зрачка (мидриаз), раскрытием глазной щели, выпячиванием глазного яблока (экзофтальм). Разрушение центра или перерезка волокон сопровождаются противоположным эффектом — сужением зрачка (миоз), сужением глазной щели, западением глазного яблока (эндофтальм).

В первых пяти грудных сегментах спинного мозга локализованы преганглионарные симпатические нейроны, имеющие отношение к иннервации сердца и бронхов. Постганглионарные клетки этого пути лежат в основном в звездчатом ганглии или реже в узлах пограничного симпатического ствола. Их стимуляция сопровождается усилением и учащением сердечных сокращений и расширением бронхов.

На всем протяжении симпатического ядра от первого грудного до начальных поясничных сегментов расположены скопления клеток, иннервирующих сосуды тела и потовые железы. Особенностью организации этих скоплений является определенная топография клеточных тел и в соответствии с этим зон иннервации. Разрушение клеточных скоплений отдельных сегментов сопровождается исчезновением сосудистого тонуса, сосудистых реакций и прекращением потоотделения в определенных областях тела.

В крестцовой части спинного мозга находятся парасимпатические нейроны, образующие в совокупности центры дефекации, мочеиспускания, половых рефлексов — эрекции, эякуляции. При разрушении этих центров названные рефлексы утрачиваются, возникает нарушение дефекации и мочеиспускания, исчезают половые рефлексы.

 

Стволовые центры

Центры, находящиеся в стволе мозга (продолговатый мозг, мост, средний мозг), управляют висцеральными функциями посредством парасимпатических волокон, проходящих в составе блуждающего, языкоглоточного, лицевого и

глазодвигательного нервов.

В продолговатом мозгу находятся нервные центры, с помощью которых осуществляются сложные рефлексы, такие как сосание, жевание, глотание, чихание, кашель, рвота, слезотечение, слюноотделение. Эти рефлексы имеют в основном защитно—физиологический характер. Здесь же расположены центры, тормозящие сердечную деятельность, стимулирующие секрецию желудочных желез, поджелудочной железы, жёлчеобразование и жёлчевыделение, активирующие моторику желудка и тонкой кишки.

В ядрах блуждающего нерва замыкаются рефлексы с аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, а также рефлексы снижения частоты сердечных сокращений в ответ на раздражение интероцепторов брюшной полости (рефлекс Гольца), глазосердечный (рефлекс Ашнера), дыхательно—сердечный. По волокнам блуждающего нерва следуют импульсы, регулирующие деятельность дыхательных путей, желудка, тонкой кишки, поджелудочной железы, жёлчного пузыря, жёлчных протоков. По волокнам лицевого и языкоглоточного нервов осуществляется регуляция работы слюнных и слезных желез. Центры зрачкового рефлекса и аккомодации глаза находятся в краниальных (верхних) холмиках крыши среднего мозга.

Нервные центры продолговатого мозга оказывают также нисходящие влияния на симпатические и парасимпатические рефлекторные дуги спинного мозга. Эти влияния могут быть возбуждающими и тормозными. Особенно отчетливо проявляется влияние нижних отделов ствола мозга на регуляцию кровообращения. Структуры, осуществляющие эту регуляцию, лежат в ретикулярной формации продолговатого мозга, их совокупность принято называть сосудодвигательным, или циркуляторным, центром.

Рефлекторные процессы, происходящие в ядерных образованиях спинного продолговатого, среднего мозга и моста, находятся под постоянным влиянием гипоталамуса — высшего центра регуляции висцеральных функций.

 

Гипоталамические центры

У позвоночных животных гипоталамус является главным подкорковым центром интеграции висцеральных процессов. Он управляет всеми основными гомеостатическими функциями организма. Интегративная функция гипоталамуса обеспечивается автономными, соматическими и эндокринными механизмами.

Гипоталамус — одна из главных структур, участвующих в формировании поведенческих реакций организма, которые необходимы для сохранения постоянства внутренней среды. Стимуляция его ядер приводит к формированию целенаправленного поведения — пищевого, полового, агрессивного и т. д. Ему принадлежит и главная роль в возникновении основных влечений (мотиваций) организма.

Многочисленные нервные и сосудистые связи между гипоталамусом и гипофизом являются основой функционального комплекса, называемого гипоталамо—гипофизарной системой. Главное назначение комплекса состоит в интегрировании нервной и гормональной регуляции висцеральных функций организма. Со стороны гипоталамуса она осуществляется двумя путями: парааденогипофизарным (минуя аденогипофиз) и трансаденогипофизарным (через аденогипофиз).

На высвобождение гормонов передней доли гипофиза влияют гормоны нейронов гипофизотропной зоны медиальной области гипоталамуса. Они способны оказывать стимулирующее и тормозное действие на гипофизарные клетки. В первом случае это так называемые рилизинг-факторы (либерины), во втором — ингибирующие факторы (статины). Регуляция гипоталамо-гипофизарной системой висцеральных функций осуществляется по принципу обратной связи. Ее действие проявляется даже после полного отделения медиальной области гипоталамуса от других отделов мозга. Роль ЦНС состоит в приспособлении этой регуляции к внутренним и внешним потребностям организма.

Следовательно, клетки гипоталамуса выполняют функции рецепторов, воспринимающих изменение гомеостаза. Они обладают способностью трансформировать гуморальные изменения внутренней среды в нервный процесс — биологически окрашенное возбуждение. Однако они могут избирательно активироваться не только при изменении определенных констант крови, но и нервными импульсами из соответствующих органов, связанных с данной потребностью.

Разрушение ядер или удаление всего гипоталамуса сопровождается нарушением гомеостатических функций организма. Гипоталамус играет ведущую роль в поддержании оптимального уровня метаболизма (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и энергии, в регуляции температурного баланса организма, деятельности сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной, дыхательной систем. Под его влиянием находятся функции эндокринных желез. При возбуждении гипоталамических структур нервный компонент сложных реакций обязательно дополняется гормональным.

Многочисленные исследования показали, что стимуляция задних ядер гипоталамуса сопровождается эффектами, аналогичными раздражению симпатической нервной системы: расширением зрачков и глазной щели, возрастанием частоты сердечных сокращений, повышением кровяного давления, торможением моторной активности желудка и кишки, возрастанием концентрации в , крови адреналина и норадреналина. Задняя область гипоталамуса оказывает тормозящее влияние на половое развитие. Ее повреждение приводит также к гипергликемии, а в некоторых случаях к развитию ожирения. Разрушение задних ядер гипоталамуса сопровождается полной потерей терморегуляции. Температура тела у этих животных не может поддерживаться, и животное становится пойкилотермным.

Реакции, возникающие при возбуждении заднего отдела гипоталамуса и сопровождающиеся активацией симпатической нервной системы, мобилизацией энергии организма, увеличением способности к физическим нагрузкам, получили название эрготропных.

Стимуляция группы передних ядер гипоталамуса характеризуется реакциями, подобными раздражению парасимпатической нервной системы, сужением зрачков и глазной щели, урежением частоты сердечных сокращений, снижением величины артериального давления, усилением моторной активности желудка и кишки, активацией секреции желудочных желез, возрастанием секреции инсулина и как результат — снижением уровня глюкозы в крови. Группа передних ядер оказывает стимулирующее влияние на половое развитие. С ней связан и механизм потери тепла. Разрушение этой области приводит к нарушению процесса теплоотдачи, в результате чего организм быстро перегревается. Отношение передних отделов гипоталамуса к соматическим, висцеральным и эндокринным реакциям в совокупности называют трофотропной реакцией.

Средняя группа ядер гипоталамуса обеспечивает главным образом регулирование метаболизма. Изучение регуляции пищевого поведения показало, что оно осуществляется в результате реципрокных взаимодействий латерального и вентромедиального гипоталамических ядер. Активация первого вызывает усиление потребления пищи, а его двустороннее разрушение сопровождается полным отказом от пищи, вплоть до истощения и гибели животного. Напротив, повышение активности вентромедиального ядра снижает уровень пищевой мотивации. При разрушении этого ядра возникает повышение потребления пищи (гиперфагия), ожирение.

Эти данные позволили расценивать вентромедиальные ядра как структуры, посредством которых ограничивается прием пищи, т. е. связанные с насыщением, а латеральные ядра, как структуры, повышающие уровень пищевой мотивации, т. е. связанные с голодом.

Вместе с тем пока еще не удавалось выделить функциональных или структурных скоплении нейронов, отвечающих за то или иное поведение. Изучение роли гипоталамуса методами раздражения или разрушения его ядер привело к выводу, что области, ответственные за потребление пищи и воды, по—видимому, перекрывают друг друга. Полидипсию — повышенное потребление жидкости, обусловленное патологически усиленной жаждой, — наблюдали при стимуляции паравентрикулярного ядра гипоталамуса.

Лимбическая система

Под лимбической системой принято понимать совокупность функционально связанных между собой образований древней коры (гиппокамп, грушевидная доля, экторинальная область, параамигдалоидная кора), старой коры (поясная извилина, пресубикулум) и подкорковых структур (миндалевидный комплекс, область перегородки, ряд ядер таламуса и гипоталамуса, а также лимбическая зона среднего мозга). Наряду с управлением висцеральными функциями лимбическая система участвует в эмоциональном и инстинктивном (пищевом, половом, оборонительном) поведении. Она оказывает также влияние на смену фаз сна и бодрствования.

Связь функций лимбической системы с деятельностью внутренних органов послужила основанием обозначать всю эту совокупность структур как висцеральный мозг. Однако этот термин лишь частично отражает функциональное значение системы.

Образования мозга, составляющие лимбический комплекс, относятся к наиболее филогенетически древним областям и поэтому обнаруживаются у всех позвоночных животных. На начальном этапе развития позвоночных структуры лимбической системы обеспечивали все важнейшие реакции организма (ориентировочные, оборонительные, пищевые, половые), которые формировались на основе первого дистантного чувства — обоняния.

Следовательно, обоняние выступило в качестве организатора множества целостных функций организма, объединив и их морфологическую основу — структуру конечного, промежуточного и среднего мозга.

Уже на самых ранних стадиях эволюции первые акцепторы обонятельной чувствительности — септальная (миндалевидного тела), амигдалярная

Рис. 6. Основные структуры лимбической системы и связи между ними (по Ноздрачёву А.Д.) 1 — клетки обонятельного эпителия, 2 — обонятельная луковица, 3 — обонятельный тракт, 4 — ростральная спайка, 5 — мозолистое тело, 6 — поясная извилина, 7 — ростральное ядро таламуса, 8 — терминальная полоска, 9 — свод, 10 — мозговая полоска, 11 — ядра поводка, 12 — межпоясковое ядро, 13 — сосцевидное тело, 14 — миндалевидное тело.

 

(перегородки) и другие области — были тесно связаны с ядрами ствола мозга и выполняли наиболее важные интегративные функции, которые обеспечивали адекватное приспособление организма к условиям окружающей среды.

Даже при самой незначительной стимуляции (электрической, химической и др.) любой из структур лимбической системы можно обнаружить целый ряд изолированных простых ответов в виде таких вегетативных проявлений, как саливация, пилоэрекция, изменения работы сердечно—сосудистой, дыхательной, лимфатической систем, терморегуляции и т. д. Продолжительность реакций бывает порой значительной, что свидетельствует о включении в работу эндокринных желез. Часто реакции протекают совместно с координированными моторными, жевательными, глотательными движениями.

Эти реакции возникают при стимуляции и разрушении вполне определенных структур. Например, при раздражении миндалевидного тела, гиппокампа и других областей могут усиливаться или, напротив, ослабевать оборонительные, пищедобывательные и половые реакции, нарушаться оценка внутреннего состояния, полезности или вредности внешних раздражителей, утрачиваться способность к социальному внутригрупповому поведению.

Наиболее заметно участие лимбической системы в организации пищевого поведения, реакции утоления жажды. Так, удаление миндалевидного тела приводит либо к длительному отказу животных от пищи, либо к гиперфагии. Управляя совокупностью внутренних факторов, лимбическая система тем самым контролирует эмоциональное состояние животных и человека, обеспечивая приспособление его видоспецифического поведения, направленного на приспособление организма. Структуры лимбической системы связаны с механизмами сна.

Занимая в пределах ЦНС срединное положение, лимбическая система может быстро включаться практически во все функции организма, направленные на активное приспособление к условиям окружающей среды.

 

Мозжечок

Наряду с этим при раздражении мозжечка могут быть воспроизведены практически все явления, возникающие при возбуждении автономной нервной системы, — расширение зрачка, сужение сосудов, сокращение мышц, поднимающих волосы, учащение сердечных сокращений.

После удаления мозжечка обнаруживается изменение функционального состояния висцеральных органов. Например, у лишенных мозжечка животных мышцы, поднимающие волосы, оказываются в состоянии постоянного сокращения, возникает задержка перистальтики желудка, изменяется периодическая двигательная деятельность кишки.

Изучение роли мозжечка в регуляции деятельности сердечно—сосудистой, дыхательной, пищеварительной систем, терморегуляции, кроветворения, метаболизма и т. д. свидетельствует о том, что мозжечок благодаря наличию двойного (активирующего и тормозного) механизма действия способен оказывать стабилизирующее влияние на функции перечисленных висцеральных систем. Он также играет ведущую роль в коррегировании висцеральных рефлексов.

Взаимодействие мозжечка с высшими центрами автономной иннервации, эндокринными железами послужило основанием считать его органом, связанным с регуляторными механизмами автономной нервной системы.

 

Ретикулярная формация

Ретикулярная формация состоит из нисходящей и восходящей частей.

Нисходящая часть помимо скелетной мускулатуры оказывает влияние на функцию внутренних органов которое сводится к регуляции деятельности сердца, сосудов, органов дыхания, пищеварения, выделения. Его проводником на периферию является симпатическая нервная система. Последняя, выступает в функциональном единстве с ретикулярной формацией. В значительной мере ретикулярные влияния сказываются на функции эндокринных желез и в первую очередь гипофиза. Например, стимуляция ретикулярных ядер среднего и промежуточного мозга сопровождается усиленной продукцией гипофизарных, в том числе гонадотропных гормонов. При разрушении этих ядер у животных возникают эндокринные расстройства, нарушается цикличность половых процессов.

Восходящая часть ретикулярной формации передает активирующие влияния в кору больших полушарий. Ей отводится важная роль в поддержании состояния бодрствования, а также в механизмах формирования целостных реакций организма.

Таким образом, помимо классической афферентной системы, называемой специфической, которая несет импульсы в кору мозга, существует вторая афферентная система — неспецифическая. Она представлена восходящей частью ретикулярной формации. Окончания первой системы имеют четкое представительство в определенных проекционных зонах коры и оказывают локальное действие, тогда как окончания второй расположены во всей коре и ее действие в основном диффузно.

Влияя на кору, ретикулярная формация сама испытывает ее постоянное воздействие. Так, в коре существуют специальные пункты, стимуляция которых вызывает торможение определенных участков ретикулярной формации. В результате этого в кору не поступают ненужные сигналы, в том числе и от висцеральных органов. Они блокируются на уровне ретикулярной формации.

В поддержании активности ретикулярных механизмов важную роль играют гуморальные раздражители. По отношению к ним ретикулярная формация обладает высокой чувствительностью. Это обеспечивает ее участие в регуляции висцеральных функций.

 

Кора больших полушарий

Высшим интегративным центром регуляции протекающих в организме процессов является кора головного мозга. Более ста лет назад В. Я. Данилевским было установлено, что при электрическом раздражении лобных долей возникают изменения сердечной деятельности и дыхательного ритма. Работы Н. А. Миславского, В. М. Бехтерева и их последователей свидетельствуют о том, что при раздражении или выключении определенных участков коры больших полушарий можно зарегистрировать изменение функционального состояния любого органа, иннервируемого автономной нервной системой (сердце, мышцы, поднимающие волосы, потовые железы, внутренние мышцы глаза, желудок, кишка, тазовые органы и т. д.). Характерно, что при этом могут быть зарегистрированы противоположные по знаку изменения висцеральных функций, как, например, повышение и снижение кровяного давления, усиление и ослабление кишечной перистальтики и др.

Особенно большое значение имеют лобные доли коры, из-за чего передние отделы считают высшими центрами автономной иннервации. В двигательных областях коры находится представительство тех висцеральных органов и процессов, которые теснейшим образом связаны с мышечной деятельностью.

При мышечной работе происходит увеличение минутного объема сердца и перераспределение крови в организме, которая интенсивно снабжает мышцы. Те же сосудистые эффекты легко воспроизводятся при стимуляции двигательной зоны коры, при этом, кроме того, изменяется состояние системы терморегуляции, также связанной с мышечной деятельностью. Благодаря такой организации достигается необходимая для осуществления нормальной жизнедеятельности интеграция соматических и висцеральных функций.

Изменения функционального состояния автономной нервной системы при стимуляции коры сказываются на всех ее отделах. Например, расширение зрачка, возникающее при раздражении премоторной зоны коры, сохраняется у животных после удаления краниального шейного симпатического узла и полностью исчезает только при последующей перерезке глазодвигательного нерва. Следовательно, при стимуляции коры возбуждаются симпатические и тормозятся парасимпатические волокна, иннервирующие радужную оболочку глаза. Бывают и противоположные эффекты. Влияния эти двусторонние, но наиболее отчетливо они выражены на контралатеральной стороне тела.

Многочисленными опытами доказано, что информация о работе внутренних органов при определенных условиях может достигать коры больших полушарий мозга. Данные, полученные В. Н. Черниговским при изучении интероцепции, подтвердили выдвинутое И. П. Павловым положение о существовании особого интероцептивного анализатора, воспринимающего раздражения из внутренней среды организма.

Используя метод условных рефлексов, К. М. Быков и его ученики доказали, что раздражение рецепторов практически всех внутренних органов может оказывать мощное влияние на процессы высшей нервной деятельности. Установлено также, что на основе раздражения рецепторов внутренних органов могут быть выработаны интероцептивные условные рефлексы. Возможности образования висцеральных условных рефлексов наряду с вегетативными сдвигами при различных эмоциях были положены К. М. Быковым в основу концепции существования кортико-висцералъных отношений.

Согласно этой концепции, кора больших полушарий моделирует деятельность подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции внутренней среды организма. Существенную роль при этом играют прямые и опосредованные через ретикулярную формацию связи коры с гипоталамусом и гипофизом. Часть волокон, по которым осуществляется корковый контроль висцеральных функций, проходит в составе пирамидных путей.

Рис. 7. Структуры гипоталамуса (по М.Р. Сапину).

1 — обонятельная луковица; 2 — зрительный перекрест; 3 — переднее продырявленное вещество; 4 — зрительный тракт; 5 — глазодвигательный нерв; 6 - ножка мозга; 7 — блоковый нерв; 8 — тройничный нерв; 9 — мост мозга; 10 — отводящий нерв; 11 — лицевой нерв; 12 — преддверно-улитковый нерв; 13 — языкоглоточный нерв; 14 — блуждающий нерв; 15 — олива; 16 — пирамида; 17 — добавочный нерв; 18 — передняя срединная щель; 19 - подъязычный нерв; 20 — базилярная (основная) борозда; 21 — сосцевидное тело; 22 — серый бугор; 23 — воронка; 24 — зрительный нерв; 25 — обонятельный тракт.

НЕОБХОДИМО УМЕТЬ:

1. Произвести оценку функционального тонуса отделов ВНС.,

2. Произвести оценку вегетативной реактивности.

РАБОТА №25 Оценка вегетативных показателей. Расчет вегетативного индекса Кердо.

Цель работы: овладеть методикой оценки функционального тонуса отделов ВНС.

Необходимо для работы: испытуемый, тонометр, фонендоскоп, секундомер.

Проведение работы

1. Измерить у испытуемого частоту сердечных сокращений (ЧСС) за одну минуту и величину артериального давления. (Преподаватель должен объяснить технику измерения артериального давления).

2. Произвести расчет вегетативного индекса (ВИ) Кердо по следующей формуле:

ВИ= (1-величина диастолического давления : ЧСС) ^. 100

3. Произвести трактовку полученных результатов:

А) при полном вегетативном равновесии (эйтония) в сердечно-сосудистой системе ВИ=0

Б) если коэффициент положительный, то преобладают симпатические влияния, если цифровое значение коэффициента отрицательное, то преобладает парасимпатический тонус.

4. Результат измерений внести в протокольную тетрадь, рассчитать ВИ, сделать выводы.

РАБОТА №26 Исследование вегетативной реактивности.

Цель работы: овладеть простейшими методами оценки вегетативной реактивности.

Необходимо для работы: секундомер, тонометр, фонендоскоп, электрокардиограф.

Проведение работы

А. Симптом дыхательной аритмии (рефлекс Геринга)

1. У испытуемого подсчитать пульс или зарегистрировать электрокардиограмму (ЭКГ), (демонстрирует преподаватель).

2. Испытуемому произвести серию глубоких дыхательных движений (до чувства дискомфорта).

3. На протяжении гипервентиляции у испытуемого периодически подсчитывать пульс или продолжать регистрацию ЭКГ. При нормативном вегетативном реагировании пульс несколько урежается. При вегетативных нарушениях рефлекс может резко усилиться.

4. В протоколе кратко описать выполнение работы. Объяснить механизм рефлекса Геринга. Полученные результаты внести в таблицу:

Условия измерения	ЧСС
Покой
Гипервентиляция
30 сек
1 мин
2 мин
3 мин

Б. Ортостатическая проба

1. У обследуемого после пяти минут пребывания в положении лежа дважды подсчитать ЧСС и измерить артериальное давление.

2. По команде испытуемому спокойно, без рывков занять положение стоя.

3. Пульс подсчитать на первой и третьей минутах пребывания в вертикальном положении, артериальное давление определить на третьей и пятой минутах. Оценку пробы можно осуществлять только по пульсу и артериальному давлению по трехбалльной системе (см. таблицу).

Переносимость пробы	ЧСС	Давление			Вегета-тивные реакции
		Систоли-ческое (АС)	Диастоли-ческое (АД)	пульсовое
Хорошая	↑не более чем на 11 ударов	повышается	снижается	повышается	отсутст- вуют
Удовлетворительная	↑ на 12-18 ударов	не меняется	не меняется или слегка повышается	не меняется	потли- вость
неудовлетворительная	↑ на 19 ударов и более	снижается в пределах 5-10 мм.рт.ст.	повышается	снижается	потливость, шум в ушах

4. Таблицу расчертить в виде бланка в протокольной тетради и внести в нее полученные результаты, на основании которых дать оценку пробы и заключение о рефлекторных механизмах регуляции гемодинамики при изменении положения тела.

В. Клиностатическая проба

1. Обследуемому следует находиться в вертикальном положении в течение 5-10 минут.

2. Измерить артериальное давление и пульс.

3. Затем по команде испытуемый должен лечь на кушетку, после чего у него необходимо сразу измерить артериальное давление и пульс с минутными интервалами.

4. Результаты внести в таблицу:

Условия измерения	АД	Пульс
Положение стоя
Положение лежа
1 мин.
2 мин.
3 мин.
и т.д.

5. Произвести трактовку результатов. При переходе из вертикального в горизонтальное положение возвращение АД и ЧСС должны через 3 мин. прийти к исходному уровню. Непосредственно после укладывания может наступить кратковременный подъем давления.

Оценку изменения частоты сердечных сокращений лучше всего производить при регистрации ЭКГ по П. стандартном отведении по величине R-R интервалов.

Ситуационные задачи

Задача 1. Если бы продолжительность следовой гиперполяризации в вегетативных нейронах уменьшилась, то трансформация ритма нервных импульсов в этих нейронах была бы теперь выражена сильнее или слабее?

Решение. Гиперполяризация снижает возбудимость клетки. Поэтому чем она продолжительней, тем меньшую частоту импульсов может воспроизводить нейрон. В вегетативных нейронах следовая гиперполяризация резко выражена и поэтому они могут генерировать импульсы лишь низкой частоты. По преганглионарным волокнам приходят более частые импульсы и в ганглии происходит трансформация ритма возбуждений — уменьшение частоты. Если же длительность следовой гиперполяризации уменьшится, то нейроны смогут генерировать более частые импульсы и трансформация ритма, т.е., степень

его изменения по сравнению с исходной величиной будет выражена в меньшей степени.

Задача 2. Раздражают два симпатических волокна. Точка раздражения в каждом из них находится на равном расстоянии как от соответствующих сегментов спинного мозга, так и от иннервируемого объекта. Скорость проведения возбуждения в каждом волокне одинакова. Тем не менее в первом волокне возбуждение достигает эффекторного органа быстрее, чем

во втором. В чем причина этого?

Решение. В одном из узлов пересечения имеется дополнительный элемент, замедляющий проведение возбуждения. Таким элементом является вегетативный ганглий. Следовательно, первое волокно постганглионарное, а второе — преганглионарное. Поскольку по условию точка раздражения в обоих случаях одинаково удалена от спинного мозга, значит, ганглий, в котором прерывается первое волокно, находится ближе к спинному мозгу, чем ганглий второго волокна. В таком случае первое волокно прерывается в паравертебральном ганглии, а второе — в превертебральном.

Задача 3. После перерезки вегетативных нервов и их последующего перерождения повышается чувствительность денервированного органа к медиаторам, которые выделялись в окончаниях этих нервов. Объяснить физиологический смысл этого явления.

Решение. В описанном явлении отражается одна из общефизиологических закономерностей — компенсация утраченной функции путем усиления какой-либо другой, отчасти ее замещающей. При исключении нервных влияний на орган повышается его чувствительность к медиатору, посредством которого передавалось влияние данного нерва.

Задача 4. Имеются два эфферентных пути. Один из них входит в рефлекторную дугу соматического рефлекса, другой — в дугу вегетативного. Отличить одно от другого очень просто, если мы можем увидеть реакцию эффекторного органа. Но представим себе, что сами эти эфферентные пути доступны для исследования на всем протяжении, а вот эффекторные органы увидеть нельзя. Как быть в таком случае?

Решение. В эфферентной части вегетативного рефлекса имеется ганглий

и, следовательно, дополнительный синаптический разрыв между преганглионарными и постганглионарными нейронами. Отсюда и весьма простое доказательство — в эфферентной части вегетативного рефлекса возбуждение дойдет от начала до конца пути медленней, чем в случае соматического рефлекса из-за синаптической задержки в ганглии.

Задача 5. В чем состоит особенность вегетативной иннервации пищевода, желудка и кишечника по сравнению с другими органами?

Решение. В стенках перечисленных органов заложены нервные сплетения, которые образуют так называемую метасимпатическую систему. Она обладает высокой степенью автономии и обеспечивает дополнительную регуляцию деятельности пищеварительного тракта.

Задача 6. Каким образом обеспечивается большее распространение симпатических влияний на эффекторные органы по сравнению с парасимпатическими?

Решение. В симпатических ганглиях значительно больше выражено явление мультипликации — каждое пресинаптическое волокно иннервирует до 30 постганглионарных нейронов, а парасимпатической — только 3-4. Поэтому после прохождения симпатического ганглия возбуждение приобретает более генерализованный характер по сравнению с парасимпатическим.

Задача 7. Двум больным 6- месячному ребёнку и взрослому мужчине – ввели атропин. Через несколько минут ЧСС у взрослого резко увеличилась, а у ребёнка – практически не изменилась. Как объяснить эти различия?

Решение. У взрослых сердце находится под постоянным (тоническим) влиянием блуждающих нервов, постганглионарные парасимпатические волокна которых выделяют АХ. АХ, действуя на М-холинорецепторы миокарда, уменьшает ЧСС. Атропин блокирует М-холинорецепторы, снимая тормозное влияние блуждающих нервов на сердце. У детей тонические влияния блуждающего нерва на сердце не выражены, поэтому атропин не оказывают эффекта.

Задача 8. Фармакологическим путем временно выключены влияния вегетативных нервов на тонические сокращения гладких мышц сосудов. Будут ли в этих условиях отмечаться колебания периферического сосудистого сопротивления?

Решение. Факторов, влияющих на состояние гладких мышц сосудов два: собственный (базальный) тонус этих мышц, который может изменяться при различных случайных воздействиях, и влияние гуморальных факторов через кровь, например, катехоламинов. Соответственно при изменении тонуса мышц сосудов будет меняться просвет сосудов и периферическое сосудистое сопротивление.

Задача 9. В один и тот же сегмент спинного мозга поступают болевые афферентные волокна как от рецепторов кожи, так и от интерорецепторов ряда внутренних органов. Все эти афферентные волокна могут конвергировать на одних и тех же нейронах спиноталамического пути. Как эта физиологическая особенность может помочь диагностике заболевания того или иного внутреннего органа?

Решение. В эти нейроны могут приходить импульсы одновременно и от больного внутреннего органа и от участка кожи, соответствующего определенному сегменту спинного мозга. Затем возбуждение из этого сегмента спинного мозга через таламические нейроны поступает в КБП. Если импульсация от внутреннего органа не воспринимается достаточно отчетливо, то пришедшее в КБП возбуждение может вызвать ощущение кожной боли в соответствующем участке тела. Такая отраженная кожная боль и является дополнительным диагностическим признаком. Например, при заболеваниях сердца возникают кожные боли в участках, отвечающих сегментам Тh-1 Тh-3, желудка — Тh-7 — Тh-8, толстого кишечника — Тh-12 — L-1.

Задача 10. При перерезке симпатического нерва на шее кролика сосуды уха резко расширяются и ухо краснеет. При раздражении периферического конца перерезанного нерва сосуды суживаются и ухо бледнеет. Какой из этих двух опытов доказывает наличие тонуса вегетативных нервов?

Решение. Тонус — это состояние постоянного возбуждения.

Следовательно, по симпатическим волокнам постоянно идут импульсы, вызывающие сужение сосудов. Если только перерезка нерва без всяких дополнительных воздействий вызывает в иннервируемом органе какие-то изменения, значит, в нормальных условиях по этому нерву постоянно идут импульсы, вызывающие в органе эффект, обратный тому, который наблюдается при перерезке, что говорит о наличии тонической активности. Если же наблюдается сужение сосудов при раздражении периферического конца перерезанного нерва, то из этого следует, что данный нерв оказывает сосудосуживающее действие, но еще нельзя утверждать, что оно является тоническим.

Задача 11 Постганглионарное волокно имеет большую длину и в его

синапсах на иннервируемых органах выделяется АХ. Какое естественное

воздействие является основным стимулятором работы этих органов?

Решение. Если постганглионарное волокно длинное, то оно принадлежит СНС. Но в окончаниях симпатических нервов выделяется НА. Но есть исключение — в симпатических синапсах на потовых железах выделяется АХ. Следовательно, в задаче идет речь о потовых железах. Основным стимулятором их деятельности является тепловое воздействие.

Задача 12. Можно ли утверждать, что ГАМК выполняет идентичную функцию в синапсах ЦНС и в синапсах вегетативных ганглиев?

Решение. Нет. В синапсах ЦНС ГАМК всегда является тормозным медиатором, а в вегетативных ганглиях действует в одних случаях тоже как тормозной медиатор, но в других ганглиях является возбуждающим.

Задача 13. Если у животного перерезать сердечные ветви блуждающего нерва, работа сердца усилится. Если перерезать симпатические нервы, работа

сердца ослабеет. А если перерезать и те, и другие? Что произойдет?

Решение. Сильнее выражен тонус парасимпатических центров, поэтому после обоюдной перерезки в большей степени скажется отсутствие именно парасимпатических влияний и сердце будет сокращаться сильней и чаще, Но эти сдвиги будут, естественно, выражены меньше, чем после перерезки только блуждающих нервов.

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА

КЛЮЧЕВЫЕ ПОНЯТИЯ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ

Перечислим основные этапы развития регуляторных механизмов в живых организмах.

1. Древнейшей формой взаимодействия между клетками многоклеточных организмов является их взаимное химическое влияние, осуществляемое продуктами обмена веществ, которые выделяются в жидкости организма. Продукты распада белков, углекислый газ, электролиты и другие вещества создают гуморальный механизм регуляции и связи между органами.

2. Механизмы гуморальной регуляции в процессе эволюции животного мира дополнились более сложными и более совершенными механизмами нервной регуляции функций. Гуморальные механизмы все более подчиняются нервному влиянию, при этом формируется единая нейрогуморальная система регуляции функций организма.

3. Следующий этап развития регуляторных систем организма связан с появлением специальных органов – эндокринных желез, которые вырабатывают гормоны, действующие гуморально, т.е. через жидкие среды организма, но имеющие весьма тонкую специализацию. Гормоны регулируют обмен веществ в организме, оказывают влияние на рост и физическое развитие, обеспечивают выполнение репродуктивной функции, формирование иммунитета и оказывают влияние на функциональное развитие нервной системы.

По химической природе гормоны делятся на следующие основные группы:

• белки и пептиды;

• гормоны стероидной природы;

• производные аминокислот.

Регулирующий эффект гормонов осуществляется путем взаимодействия их с рецепторами эффекторных органов или клеток-мишеней.

Выделяют мембранную и ядерную рецепцию гормонов.

Рецепторы белковых, пептидных гормонов и катехоламинов расположены на наружной поверхности мембраны.

Рецепторы стероидных гормонов и гормонов щитовидной железы локализованы в цитоплазме и ядре клетки. Проходя через мембрану, эти гормоны образуют комплекс белок-гормон, который после ряда превращений проникает в ядро, где действие гормона реализуется на генетическом уровне.

Гормон-рецепторный комплекс приводит к активации мембранных ферментов и образованию вторичных посредников, через которые реализуется гормональный сигнал.