Жылжымалы жіпшелер үлгісінің негізгі қағидалары.

1. Актин мен миозин жіпшелерінің ұзындығы ет жиырылғанда өзгермейді.

2. Жиырылған кездегі саркомердің ұзындығының өзгеруі (қысқаруы)- актин жіпшелерінің миозин жіпшелерінің арасына енгендігінің нәтижесі.

3. Миозиннен шығатын көлденең көпірлер актиннің комплементарлы центрлеріне қосыла алады.

4. Көпірлер актинге бір мезгілде жабыспайды.

5. Тұйықталған көпірлер құрылымдық өтуге душар болады, осы кезде олар күшеюді арттырады, одан кейін олар ажыратылады.

6. Бұлшықеттің жиырылуы мен босаңсуы тұйықталу- ажыратылу циклін орындайтын көпірлер санының артуы мен артынан кемуінен тұрады.

7. Әрбір цикл АҮФ-ң бір молекуласының гидролизімен байланысты.

8. Көпірлердің тұйықталу- ажыратылу әрекеттері бір- біріне байланыссыз жүреді.

4-ші суретте арттырылатын күштің максимал мәнінің актин және миозин жіпшелерінің жабылу дәрежесіне тәуелділігі көрсетілген.

Саркомердің жоғары дәрежеде қысқару мен күшті арттыру мүмкіншілігі бастапқы шарттарға байланысты. Егер саркомер бастапқыда созылған болса (оның ұзындығы 3,65 мкм), онда көпірлер актин жіпшелерімен жабылмайды және осындай элементтің стимуляциясы кезінде күш пайда болмайды (4- ші а суреттегі бағыт-1 және б суреттегі фрагмент- 1). Егер саркомер бастапқы жұмыс күйінде болса (саркомер өлшемі 2,2 мкм), онда стимуляция кезінде ол максимал күшті арттырады

(4-ші а суреттегі бағыт-2 және б суреттегі фрагмент-2). Егер саркомердің бастапқы өлшемі өте қысқа болса,онда күштің өндірілуі төмендейді(4- ші а суреттегі бағыт-5 және б суреттегі фрагмент- 5).

С урет 4. Изометрлі қысқару кезінде артатын күштің максимал мәнінің саркомердің бастапқы ұзындығына (а) және актин мен миозин жіпшелерінің (б) жабылу дәрежесіне тәуелділігі.

Бұлшықеттің биомеханикасы.

Бұлшықетті тұтас орта деп қарастыруға болады, яғни бір- бірімен соғылыспай өзара әсерлесетін, сыртқы өрісте болатын, элементтердің көп санынан тұратын орта деп қарастыруға болады. Бұлшықет бір мезгілде серпімділік және тұтқырлық қасиетке ие, яғни тұтқырлы- серпімді орта болып табылады. Осындай орта үшін классикалық механика заңдары қолданылады.

Тұтас орталар механикасының фундаментальді ұғымдары болып табылады: деформация, күштену (ширығу), серпімділік, тұтқырлық, және де энергия мен температура.

а) Серпімділік- күштердің әсерінен денелердің өлшемдері мен пішінін өзгерте алу қасиеті және осыларды сыртқы әсер тоқтағаннан кейін өз еркімен қалпына келтіре алу қасиеті. Денелердің серпімділігі олардың атомдары мен молекулаларының өзара әсерлесу күштерімен анықталады. Сыртқы әсер тоқтағаннан кейін, дене өз еркімен бастапқы қалпына келеді.

б) Тұтқырлық- ортаның ішкі үйкелісі.

в) Тұтқырлы- серпімді- қатты денелер материалының серпімділік пен тұтқырлық қасиеттерін үйлестіруі.

г) Деформация – ұзындықтың салыстырмалы өзгерісі: ,

мұндағы - бастапқы ұзындық, - ұзару мәні, таңбасын өзгертуі мүмкін.

д) Механикалық күштену (ширығу)- материалдың деформациясы кезінде пайда болатын ішкі күштердің өлшемі. Біртекті өзекше үшін : , мұндағы S ~ қима ауданы, F –өзекшеге түсірілген күш.

Серпімді деформация жүктемемен бір мезгілде пайда болып, жоғалып кетеді және ол кезде энергия сәулеленбейді. Серпімді деформация үшін Гук заңы орындалады:

мұндағы Е - Юнг модулі, ол заттың табиғатымен анықталады. Түрлі материалдардың ұзаруы кезінде, жалпы жағдайда . Кішкене ұзаруларда Е=const.

Түрлі материалдар үшін Юнг модулінің мәндері кестесі.

Материал	Юнг модулі (Па)
Эластин
Коллаген
Сүйек
Резеңке
Дуб
Болат

Эластин – омыртқалылардың серпімді ақуызы, ол көбінесе артерия қабырғасында болады.

Коллаген – талшықты ақуыз. Бұлшықеттердегі барлық ақуыздардың 20%-ы коллаген, ол сонымен бірге сіңірлерде, шеміршектерде, сүйекте болады. Тұтқырлы ортада күштеме деформация жылдамдығымен d /dt анықталады:

, мұндағы -ортаның тұтқырлық коэффициенті.

Тұтқырлы- серпімді деформация үшін уақытқа байланысты - ның жүктеме үрдісіне нақты тәуелділігі тән, жүктемені тоқтатқан кезде қандайда бір уақыт өткеннен кейін деформация өз еркімен нөлге ұмтылады.

Тұтқырлы- серпімді ортаның пассивті қасиеттерін серпімді және тұтқырлы элементтерді үйлестіре отырып, үлгілеуге болады. Бұлшықет таза серпімді де, таза тұтқырлы да элемент болып табылмайды. Ол- тұтқырлы- серпімді элемент. Тұтқырлық ( ) демпфермен үлгіленеді (кескінделеді), ал серпімділік серіппемен кескінделген.

Пассивті (селқос) созылу. Өлшеулер мен тәжірибелердің мәліметтері негізінде бұлшықеттердің механикалық қасиеттеріне жеткілікті жақын жуықтауды беретін қарапайым үлгі- Хиллдің үш құрамды (компонент) үлгісі екендігі анықталды (сурет 5). Бұлшықетке лездік әсер еткен кезде, оның деформациясының уақытқа сипатты тәуелділігін тағайындау үшін (сурет 5) үлгіні ықшамдайық. Айталық, Е₂ элементі жоқ делік ( ). Сонда тұтқырлы- серпімді орта үшін жүйедегі кернеу (күштеме) серпімділік пен тұтқырлықтың құраушыларымен анықталады: + ; ;

Дифференциалдық теңдеуді шешіп, бастапқы уақыт мезетінде (t = 0) деформация = 0 деп есептеп, (t) тәуелділігін табайық. Нәтижесінде ; (1) болады.

мұндағы шама кешігу уақыты деп аталады.

Деформацияның арту жылдамдығы t = 0 кезінде максимал болады:

Осыдан тұтқырлы құраушының шамасы неғұрлым жоғары болса, (t) қисығының еңкею бұрышы соғұрлым кіші болады.

Жылдамдық кеміген сайын, деформация (t) артады және стационарлы мәніне ( ) асимптоталы жуықтайды: ;

Сөйтіп, (1)- ші теңдеу тәжірибе жүзінде алынған деформацияның (t) арту үрдісін жақсы түсіндіреді.

Механикалық үлгі (сурет 5) мен жылжымалы жіпшелер (сурет 3) үлгісінің терминдерінде параллель серпімді элемент Е₁ жасушалардың (сарколемманың) сыртқы мембраналары мен ішкі құрылымының (Т- жүйесі мен саркоплазмалы ретикулумның) механикалық қасиеттерін анықтайды. Тізбектегі Е₂ элементі актин- миозин комплексінің серпімділігін анықтайды, осы серпімділік актиннің Z- дискісіне бекітілу жерлерін және көпірлердің жіңішке жіпшелерінің белсенді центрлерімен қосылу жерлерін анықтайды.

Тұтқырлы элемент актин жіпшелерінің миозинге салыстырмалы жылжуымен анықталады. Осы құраушы бұлшықеттің селқос режимі кезінде кенет артады, өйткені осы кезде көпірлер ажыратылған. Бұл біраз жүктеме кезіндегі селқос бұлшықеттің күшті созылуы мүмкіндігінен байқалады.

Осы үлгі арқылы бұлшықеттегі тұтқырлы құраушының болатындығының анықталғандығы маңызды болды, бірақ оның физикалық табиғаты түсініксіз болып қалды.

Бұлшықеттің белсенді жиырылуы. Жиырылғыш бұлшықеттердің сипаттамаларын зерттеу үшін жасанды екі режим қолданады:

1. Изометрлі режим, бұл кезде бұлшықеттің ұзындығы = const және артатын F(t) күш тіркеледі.

2. Изотонды режим, бұл кезде бұлшықет тұрақты жүкті көтереді Р = const, бұлшықеттің ұзындығының уақытқа байланысты өзгеруі тіркеледі.

Изометрлі режимде бекіткіштің (фиксатор) көмегімен (сурет 6. б) бұлшықеттің ұзындығы ( ) алдымен таңдалып қойылады. Ұзындығын орнатқаннан кейін электродтарға (Э) электрлік түрткі (стимул) беріледі және датчиктің көмегімен F(t) функциясы тіркеледі. Изометрлі режимде екі түрлі ұзындық үшін осы функцияның түрі 7-ші (а) суретте көрсетілген.С урет 6. Тәжірибеде изометрлі (а) және изотонды (б) режимдерді іске асыруға арналған тәжірибелік қондырғылардың сызбасы: (Д₁ - күштің датчигі, Д- ұзындық өзгерісінің датчигі, М - бұлшықет, Эл – стимуляция электродтары, Р - жүктеме,

Ф – ұзындық фиксаторы).

Бұлшықеттің арттыра алатын максимал күші Р_п бұлшықеттің бастапқы ұзындығына, көпіршелер тұйықтала алатын актин мен миозин жіпшелерінің жабылу бөліктеріне байланысты: саркомердің бастапқы ұзындығы кезінде (2,2 мкм) жиырылуға барлық көпіршелер қатысады (сурет 4). Сондықтан максимал күш бұлшықет саркомерлерінің ұзындығы 2,2 мкм-ге жуық болатындай етіп, қондырғыдағы бұлшықет алдын- ала созылған кезде өндіріледі (сурет 6, а).

Сурет 7. Дара жиырылудың уақытқа тәуелділігі: бұлшықеттің а – изометрлік, б - изотондық режимдердегі жиырылуы; –бұлшықеттің ұзындығы.7- ші (а) суретте бұл екі бұлшықеттің бастапқы ұзындықтарына ( және ) сәйкес келеді.

Бірақ бұлшықеттегі көпіршелер саны бұлшықетіндегіден артық болғандықтан( > ), -де өндірілетін күш үлкен болады.

Изотонды режимде бұлшықеттің бекітілмеген ұшына Р жүкті іліп қояды (сурет 6, б). Осыдан соң түрткі (стимул) беріліп, уақытқа байланысты бұлшықеттің ұзындығының өзгерісі тіркеледі: . Әртүрлі екі жүктеме үшін изотонды режимдегі осы функцияның түрі 7- ші (б) суретте көрсетілген. Осы суреттен Р жүгі неғұрлым үлкен болса, бұлшықет соғұрлым аз қысқарады және жүкті ұстап тұру уақыты қысқа болады. Қандайда бір жүктеме Р = Р₀ кезінде бұлшықет жүкті көтеруді мүлдем тоқтатады; Р₀ мәні берілген бұлшықет үшін изометрлі қысқарудың максимал күші болып табылады (сурет 7, а). Осы жерде маңызды бір айта кететін жәй, жүктемені арттырған кезде, изотонды қысқару қисығының үдемелі бөлігінің еңкею бұрышы (сурет 7,б) кемиді: < . Басқаша айтқанда, жүктеменің артуымен, қысқару жылдамдығы кемиді.