Та6лица 3 Влияние холодной стратификации на расширение диапазона температур прорастания семян Malus domestica (яблоня домашняя, сорт Папировка) (по: [52])

Стратификация		Прорастание (в %) при Т
Т °С	длителность. мес	5-7°	9-10°	15 -17°	24-25
0 — 3	1	10	26	30	0
	1,5	74	94	66	9
	2	94	94	96	1
5 — 7	1	0	1	3	0
	1,5	0	42	41	7
	2	3	54	65	12

  Если семена проращивать в тепле (при 15° и выше) после недостаточно длительного действия холодной стратификации, у семян возникает состояние вторичного покоя. Вторичный покой возникает тем быстрее, чем выше температура, при которой производилось проращивание. Так, у семян клена татарского после 0.5 мес холодной стратификации выдерживание при 15° индуцирует вторичный покой в течение 15 сут, а при 25° — уже в течение 5 сут. Вторичный покой представляет собой по существу реверсию семян к исходному состоянию первичного покоя, а иногда Даже более глубокому, чем первичный покой. Семена, впавшие во вторичный покой, приходится подвергать повторной холодной Стратификации такой же или более длительной, чем для нарушения первичного покоя. Особый интерес представляет температура, близкая к 10°, ее называют компенсационным пунктом покоя — при ней стратификационные изменения у семян с глубоким покоем не происходят, но и вторичный покой не возникает (рис. 7).

Ранее упоминалось, что в большинстве случаев холодную стратификацию семян, находящихся в глубоком покое, нельзя заменить действием других факторов. Однако в последние годы появляется все больше и больше данных, свидетельствующих о том, что значительно сократить длительность стратификации или расширить диапазон температур, при которых происходит нарушение покоя, можно с помощью гормональных обработок. В частности, обработка гормонами (кинетином и ГК₃) совместно с тиомочевиной (по 2 сут в каждом из трех названных веществ) в 2 — 5 раз сокращает время пребывания семян видов рябин (Sorbus) на холоде, а у многих видов, кроме того, расширяет диапазон температур стратификации с 0 — 3 до 0 — 7° и даже 0—10° [148]. Аналогичные результаты были получены при изучении некоторых видов недотроги (Impatiens parviflora, I. roulei) [149]. У видов клена (Acer) длительную холодную стратификацию можно заменить обработкой семян, освобожденных от околоплодника, раствором кинетина, лучше совместно с тиомочевиной [116, 149]. Если проводить обработку гормонами, растворенными в 20%-ном диметилсульфоксиде, с последующим намачиванием в тиомочевине, то, как показали опыты Л. М. Поздовой, до 70 % семян клена татарского быстро прорастает при температуре 10° и в околоплоднике. Т. В. Далецкая обнаружила, что с помощью обработки ГК₃ можно вызвать прорастание в тепле семян некоторых видов купальницы (Trollius), которые находятся в глубоком сложном морфофизиологическом покое и нуждаются в длительной холодной стратификации. Дальнейшие исследования в этом направлении несомненно весьма перспективны.

Завершение формирования зародыша, а также разрыхления семенной кожуры можно достичь при стратификации семян. Для повышения способности семян к набуханию и улучшения газообмена используются также механические приемы, с помощью которых хотя бы частично разрушают кожуру семян без повреждения зародыша. Эти приемы получили название скарификации.

Одним из факторов, ускоряющих выход семян из состояния покоя, является свет (табак, салат-латук, морковь) или темнота (кресс-салат, тыква), длинный или короткий день. Установлено, например, что прорастание семян Nemophilainsignis стимулируется в условиях короткого дня. Синий и дальний красный свет ингибируют прорастание. В противоположность этому семена Begoniaevansiam прорастают лучше при длине дня, превышающей 12 ч, включая и непрерывное освещение. При длине дня меньше 8 ч прорастание резко тормозиться. Однако если темновой период прерывается короткими вспышками света, то прорастание идет успешно. Это явление, сходное с фотопериодическими реакциями растений, наблюдается в строго определенных условиях температуры. Действие света, как мы уже отмечали, связано с функционированием специфического пигмента – фитохрома.

Прервать покой помогает и обработка химическими агентами такими, как тиомочевина, роданистый калий, этиленхлоргидрин. Эти вещества ускоряют прорастание клубней картофеля, рост почек у побегов груши, персика, луковиц некоторых однолетних растений. Для искусственного пробуждения глазков у листопадных форм деревьев применяется обработка эфиром, спиртом, соляной  и серной кислотами, щелочью. Концентрация агента и длительность воздействия зависят от природы объекта, глубины покоя, времени обработки т. д. Так, находящаяся в глубоком покое сирень зацветает через 2–3 недели после обработки ветвей парами эфира. Почки липы, конского каштана быстро прорастают после того, как их погрузить на 20 сек в концентрированную серную кислоту или в течении 2–3 мин обрабатывать крепкой щелочью.

Таким образом, переход в покой – важное приспособительное свойство растительного организма. В состоянии покоя клетки обладают максимальной способностью к выживанию в самых неблагоприятных условиях.

Одна из самых характерных особенностей семян - широкая вариабельность продолжительности жизни, которая может быть от нескольких дней до нескольких десятилетий и даже столетий. Известно, например, что семена люпина из арктической тундры, которые были погребены в замороженном иле на протяжении 10 тыс. лет, хорошо проросли в лаборатории. Семена таких древесных пород, как тис, тополь, ильм, ива, дуб, гикори, береза и конский каштан, содержат много воды и недолговечны. Быстро теряют всхожесть семена многих тропических растений. К ним относятся представители таких родов: Theobroma, Coffea, Cinchona, Erythroxylon, Litchia, Monterzuma, Macadamia, Hevea, Thea и Cocos. Однако подбором подходящих температуры и влажности во время хранения семян можно продлить срок их жизни от нескольких недель или месяцев до года.

Семена постепенно стареют и переходят от одной стадии нарушения жизнедеятельности к другой. Начальные симптомы старения семян заключаются в неспособности прорастать и увеличении чувствительности к микроорганизмам. По мере ухудшения состояния семян с возрастом у них при прорастании появляются короткие корешки, а семядоли не могут пробиться через оболочку семян. В конце концов, семена погибают. Скорость старения семян контролируется в основном влажностью среды, от которой зависит содержание воды в семени, и температурой, которая влияет на биохимические процессы. Гарингтон (1972) ссылается на два полезных правила, оба убедительны и применяются независимо друг от друга. Одно из них касается влияния на старение семян влажности в сухих семенах, другое - температуры:

При увеличении содержания воды в семенах на 1% (в диапазоне от 5 до 14% исходной их влажности) срок жизни семян сокращается в два раза. При содержании воды в семенах ниже 5% старение часто ускоряется из-за самоокисления липидов. При содержании воды в семенах выше 14% прорастание семян часто снижается из-за поражения их грибами.

При увеличении температуры на каждые 5°С срок жизни семян уменьшается в два раза. Это правило обычно применимо при повышении температуры от 0 до 50°С.