Аеробний розпад вуглеводів

В умовах аеробіозу розпад вуглеводів до утворення піровиноградної кислоти проходить так само, як і при анаеробіозі, але на відміну від нього, піровиноградна кислота повністю окислюється до діоксиду вуглецю та води у циклі трикарбонових кислот - ЦТК (циклі Кребса, лимоннокислому циклі). У цьому циклі послідовно проходять окисно-відновні реакції, у яких під дією специфічних дегідрогеназ від­бувається перенос водню на молекулярний кисень - кінцевий його акцептор. Але перенос відбувається не безпосередньо, а через молекули - переносники, які утво­рюють так званий дихальний ланцюг.

Схема хімічних перетворень під час аеробного розпаду глюкози подана на рис. 6.2.

Під час катаболізму глюкози утворюється дві молекули піровиноградної кис­лоти. Спочатку одна із них підлягає реакціям окислювального декарбоксилювання, в результаті яких утворюється ацетил - КоА (активована оцтова кислота):

129

Рис. 6.2 Цикл трикарбонових кислот:

1 - цитратконденсуючий фермент [цитратсинтаза, цитратоксалоацетатліаза (ацетую-ча К₀А), цитрогеназа); 2 - аконітаза (аконітатгідратаза); 3 - ізоцитратдегіндрогеназа ( -ізоцитрат; НАД-оксидоредуктаза); 4 - а-кетоглутаратдегідрогеназа (комплекс ферментів); 5 - сукцинатилокіназа [сукциніл-К₀А-синтетаза; сукцинат: К₀А-лігаза (ГДФ)]; 6 - сукцинатдегідрогеназа [-(акцептор) - оксидоредуктаза]; 7 - фумараза (фу-маратгідратаза); 8 - малатдегідрогеназа (L-малат; НАД-оксидоредуктаза)

Друга молекула піровиноградної кислоти під дією ферменту піруваткарбокси-лази конденсується із молекулою діоксиду вуглецю із утворенням щавлевооцтової кислоти:

Під час сталого циклу щавлевооцтова кислота утворюється із яблучної (малата).

Власне ЦТК починається із конденсації ацетил - КоА із молекулою щавлево-оцтової кислоти (оксалоацетата), яка відбувається за присутності фермента цитрат-синтетази. Продуктами реакції є лимонна кислота (цитрат) і вільний кофермент А:

130

Подальші перетворення видно із схеми на рис. 6.2. За одне перетворення мо­лекули піровиноградної кислоти приєднується 3 молекули Н₂0, виділяється 5 мо­лекул і утворюється 3 молекули СО₂:

У ЦТК "спалюються" не тільки вуглеводи, а і жирні кислоти (після попередньої деградації до ацетил - К₀А), а також багато із амінокислот (після видалення аміно­групи у реакціях дезамінування або переамінування).

У результаті аеробного і анаеробного розпаду вуглеводів дріжджам до­ставляється енергія і забезпечуються процеси синтезу біомаси різними по­передниками. Із щавелевооцтової і а-кетоглутарової кислот у результаті відно-влювального амінування та переамінування утворюється відповідно аспарагі­нова і глутамінова кислоти. Аспарагінова кислота може утворюватися також із фумарової кислоти. Синтез цих двох амінокислот займає головне місце у синте­зі білків із вуглеводів. Під час конденсації фосфодіоксиацетону із альдегідами можуть утворюватися пентози, гексози та різні поліцукриди. Для синтезу біо­маси дріжджі використовують і інші - анаплеротичні - шляхи, наприклад, пен-тозофосфатний шлях. Пентозофосфати - попередники нуклеотидів та нуклеї­нових кислот.

У зв'язку з тим, що при повному окисленні цукру звільнюється значно більше енергії та утворюється реакційноздатних метаболітів для синтетичних процесів, то зростає швидкість розмноження і збільшується біомаса дріжджів.

ВИТРАТИ ЦУКРУ НА Б СИНТЕТИЧНІ ПРОЦЕСИ І ОДЕРЖАННЯ ПРОДУКТІВ БРОДІННЯ

Дріжджогенерування - дуже складний біохімічний процес, який складається із взаємнозв'язаних і тісно переплетених біохімічних реакцій, тому точно розраху­вати витрати живильних речовин на продукти Дріжджогенерування неможливо. У приблизних теоретичних розрахунках користуються сумарними рівняннями про­цесів бродіння і біосинтезу.

Аналіз різних способів одержання дріжджів із меляси показує, що найбільший економічний коефіцієнт - процент цукру, який витрачено на одержання товарної продукції, за винятком втрат - одержують під час спиртового бродіння із утилізаці­єю дріжджів (64,6%). На спеціалізованих дріжджових заводах економічний коефі­цієнт менший (42-48%).

У процесі Дріжджогенерування цукор витрачається на одержання трьох осно­вних продуктів: дріжджів, спирту та діоксиду вуглецю. Для того, щоб максимально використати цукор, необхідно утилізувати всі названі продукти. Під час спиртово-

131

го бродіння цукор, наприклад, який міститься у мелясі, витрачається на утворення таких речовин: етилового спирту (46-47%), діоксиду вуглецю (у відповідності до кількості етилового спирту - 44-45,5%), біомаси дріжджів (1,8-4%), гліцерину (3,2-4,5%) вищих спиртів (0,28-0,7%), альдегідів (0,1 -0,2%), органічних кислот (0,2-1%). Втрати незбродженого цукру у зрілій бражці 2,1 -2,8%. Загальні втрати цукру в про­цесі зброджування 7-12% до введенного у виробництво. Відповідно і вихід спирту складає 88-93% до теоретичного.

На кількість утвореного під час спиртового бродіння гліцерину впливає склад сусла та його фізико-хімічні показники.

Витрати цукру на утворення біомаси дріжджів та їх життєдіяльність залежать від спрямованості процесу. Наприклад, під час роботи за схемою із виділенням дрі­жджів із дозрілої мелясної бражки та використанням їх як хлібопекарські прагнуть накопичувати якомога більше дріжджів, їх можна багаторазово повертати на збро­джування, в результаті чого скорочуються витрати цукру на утворення біомаси дрі­жджів. Енергія бродіння дріжджів у випадку їх двох-чотирикратному поверненні не тільки не зменшується, а навіть дещо підвищується. Крім того, у випадку бага­торазового використання дріжджів збільшується загальна кількість дріжджових клітин і зростає інтенсивність бродіння.

Під час зброджування сусла в 1 л дозрілої бражки міститься 20-35 г дріжджів 75%-ної вологості. В умовах анаеробного дихання на утворення 1 г дріжджів вказа­ної вологості необхідно 0,4 г цукрози, тобто, на одержання 20-35 г дріжджів треба буде 8-14 г цукру, або 6-11%.

На дихання дріжджів під час дріжджогенерування у спиртовому виробництві витрачається значна кількість цукру - 6-15% від загальних його витрат у цьому процесі, або 2-5% від усіх цукрів, які містяться у середовищі дрі-

жджогенераторів. Витрати цукру на дихання при різних умовах дріжджогенеруван­ня неоднакові і залежать від його концентрації у. середовищі, швидкості насичення середовища киснем, температури та інших умов. Таким чином, ще є значні резерви підвищення виходу спирту при переробці меляси.

Відповідно до рівняння бродіння, у етиловий спирт переходить 66,7% вугле­цю цукру, у - 33,3%. Співвідношення між кількістю вуглецю, яка витрачається на побудову біомаси і на дихання, непостійне і залежить від концентрації цукру у середовищі, температури та інших умов. Із підвищенням концентрації цукру від 1 до 4% кількість вуглецю, яка використовується на утворення біомаси, збільшуєть­ся від 52-55 до 60-61% і відповідно зменшується на утворення СО₂ під час дихання, тобто процес стає більш економічним.

Із зменшенням температури середовища значно зменшуються питомі витрати цукру на дихання: при 32° С вони дорівнюють 0,22, при 20° С - 0,13, при 15° С - 0,075 г на 1 г пресованих дріжджів. При 36° С питомі витрати цукрів на дихання також менші, ніж при 30° С (0,2 г/г).

Коефіцієнти корисно використаного вуглецю при концентрації цукру у сере­довищі 2,2% і температурах 15, 20, 25, 30 і С відповідно дорівнюють (%): 71,6; 67,4; 60,7; 58,5 і 62,7.

132

Спиртові дріжджі

Із підвищенням інтенсивності окислювальних процесів (збільшенням ін­тенсивності аерування) вихід дріжджів по масі цукру, який витрачено в процесі біосинтезу, зменшується.

МІКРООРГАНІЗМИ - СУПУТНИКИ ДРІЖДЖІВ

Під час зброджування сусла дріжджами необхідно уникати попадання сторонніх мікроорганізмів - бактерій і диких дріжджів, які можуть вноситися із сировиною, во­дою та повітрям. У зброджувальному середовищі вони можуть накопичуватися у знач­ній кількості і навіть витісняти виробничу культуру дріжджів. Контамінуючі мікроор­ганізми споживають із сусла частину живильних речовин, внаслідок чого зменшується вихід спирту. Крім того, вони утворюють органічні кислоти та інші продукти, які інак-тивують ферменти оцукрюючих матеріалів і знижують бродильну енергію дріжджів, в результаті чого у дозрілій бражці підвищується концентрація незброджених цукрів та крохмалю. Хлібопекарські дріжджі, виділені з інфікованої мелясно-спиртової бражки, мають низьку ферментативну активність та стійкість при зберіганні.

ХАРАКТЕРИСТИКА СТОРОННІХ МІКРООРГАНІЗМІВ