Види і джерела живлення

Розрізняють екзогенне і ендогенне живлення дріжджів: при екзогенному жив­ленні речовини поступають у клітину із зовнішнього середовища, при ендогенному дріжджі використовують (в основному при голодуванні) свої резервні речовини: глікоген, трегалозу, ліпіди, азотисті сполуки.

Вуглецеве живлення. Дріжджі (Saccharomyces cerevisiae) використовують вуг­лець із різних органічних сполук: глюкози, фруктози (Д-форми), манози, галактози. Пентози Saccharomyces cerevisiae не асимілюють. При відсутності гексоз джерелом вуглецю можуть бути також гліцерин, маніт, етиловий та інші спирти, органічні кислоти (молочна, оцтова, яблучна, лимонна).

Треба враховувати поліауксію - послідовність споживання різних джерел вуг­лецю. При періодичному культивуванні в першу чергу споживаються глюкоза і фру­ктоза. Послідовність засвоєння жирних кислот залежить від раси дріжджів та скла­ду цих кислот. Наприклад, оцтова кислота перешкоджає споживанню молочної, а молочна - гліколевій. Оцтова кислота і глюкоза засвоюються одночасно. Як прави­ло, у першу чергу засвоюється із суміші те джерело вуглецю, яке забезпечує більшу швидкість розмноження дріжджів.

При безперервному культивувані дріжджів із збільшенням швидкості розба­влення середовища у ньому залишається більше того вуглецевого компонента, який засвоюється останнім.

Різні види дріжджів неоднаково реагують на асиміляцію одних і тих же речо­вин. Наприклад, дикі дріжджі Cand. parapsilosis добре споживають галактозу, a Cand. clausseni зовсім її не засвоює. Дріжджі Sacch. cerevisiae починають зброджувати галактозу тільки на другу добу.

Дицукриди, із яких спиртові дріжджі використовують мальтозу і цукрозу, по­передньо гідролізуються відповідними ферментами дріжджів до моноцукридів. При переході від анаеробних умов до аеробних послаблюється здатність дріжджів збро­джувати глюкозу і мальтозу, а інвертазна активність їх підвищується у 2,5 рази. Дрі­жджі споживають мальтозу тільки при відсутності у середовищі глюкози і фруктози. Мальтоза зброджується майже повністю під час стаціонарної фази росту дріжджів.

122

~ • Спиртові дріжджі

Органічні кислоти мають важливе значення у метаболізмі вуглецю, енерге­тичному обміні мікроорганізмів, у синтетичних та дисимиляційних процесах. Ви­користання кислот жирного ряду як джерел вуглецю залежить від виду і раси дріж­джів, концентрації кислоти, довжини її вуглецевого ланцюжка та ступеня електро­літичної дисоціації. Добрими субстратами є кислоти із довжиною вуглецевого лан­цюжка від С₂ до С₄ (оцтова, піровиноградна, молочна, масляна та ін.) при порівня­но низькій їх концентрації. Калійні солі кислот, які мають у молекулі від 2 до 5 атомів вуглецю, стимулюють ріст дріжджів у 1,4-3,3 раза сильніше у порівнянні із відповідними кислотами.

Жирні кислоти із середньою довжиною вуглецевого ланцюжка (від С₆ до у меншій мірі використовуються дріжджами і тільки при їх дуже низькій концент­рації (0,02-0,05%). При більш високій концентрації розвиток дріжджів пригнічу­ється. Жирні кислоти із 12-17 атомами вуглецю в молекулі засвоюються вибірково в залежності від. роду І виду дріжджів.

Усякий із проміжних продуктів циклу Кребса (піровиноградна, лимонна, ян­тарна, фумарова, яблучна кислоти) можуть бути єдиним джерелом вуглецю для життєдіяльності дріжджів.

Азотне живлення. Дріжджі можуть синтезувати всі амінокислоти, які вхо­дять у склад білка, безпосередньо із неорганічних азотистих речовин при ви­користанні джерелом вуглецю органічних сполук - проміжних продуктів розпаду вуглеводів, які утворюються при диханні і зброджуванні.

Дріжджі Sacch. cerevisiae засвоюють тільки дві форми азоту: аміачний та органі­чних речовин. Ці мікроорганізми ефективно використовують азот сульфату амонію, сечовини, аміачних солей оцтової, молочної, яблучної і янтарної кислот. У присутно­сті зброджувальних цукрів аміачні солі для дріжджів є джерелом тільки азоту; але ж при використанні його звільняються кислоти, які змінюють рН середовища. Аміач­ний азот споживається дріжджами краще, ніж азот багатьох амінокислот.

Амінокислоти - одночасно є джерелом азоту і вуглецю, останній засвоюється із кетокислот, які утворюються в результаті відщеплення аміногруп. Можлива і без­посередня асиміляція амінокислот із поживного середовища, яке містить їх повний набір та який-небудь зброджуваний цукор. Внаслідок цього знижуються витрати цукрів на живлення дріжджів і дещо збільшується вихід спирту при зброджуванні. Внаслідок асиміляції амінокислот забезпечується синтез білка, в тому числі І ферментів, активуються деякі ферменти, які уже є у клітинах дріжджів, при­скорюється процес брунькування дріжджових клітин.

Для використання органічного азоту (амінокислот, амідів) більшості дріжджам необхідні вітаміни (біотин, пантетенова кислота, тіамін, піридоксин та ін.). Дріж­джі не засвоюють такі азотисті сполуки, як білки, бетаїн, холін, пурини й аміни у вигляді етиламіну, пропіл-і бутиламіну. Пептиди займають середню позицію між амінокислотами і білками.

Використання дріжджами пептидів зменшується із підвищенням їх складності. Деяка кількість пептидів у середовищі поряд з іншими формами азоту сприяє за­своєнню амінокислот.

123

На утворення 10 млрд дріжджових клітин витрачається азоту в умовах анаеро­біозу 66-77 мг, в умовах аеробіозу 37-53 мг. Про умови культивування та фізіологі­чний стан дріжджів можна довідатися з вмісту у них азоту, що залежить від складу середовища, кількості додатково введених живильних речовин та від раси дріж­джів. У дріжджах, одержаних на спиртових заводах, міститься загального азоту 7-10% (інколи до 12%) на сухі речовини.

Фосфорне живлення. В анаеробних умовах дріжджі засвоюють фосфор голо­вним чином у початковий період зброджування - 80-90% від максимальної кілько­сті у дріжджах. Молоді дріжджі , які енергійно розмножуються, більш багаті фос­фором у порівнянні з дріжджами старими, які не брунькуються. Наприклад, після 6 годин бродіння дріжджі містять 2,15% фосфору на сухі речовини, а в кінці бродін­ня -тільки 1%.

У суслі із крохмалевмісної сировини є достатня кількість фосфорвмісних спо­лук, які засвоюються дріжджами, а у мелясному суслі їх недостатньо і необхідно додавати ортофосфорну кислоту, або Інші джерела фосфорного живлення.