Підмодуль №3.Вегетативні органи

Пагін (cormus) - листостебловий вегетативний орган вищих рослин, забезпечує повітряне живлення, вегетативне розмноження і здатний до метаморфозів.

Складові елементи пагона – стебло з вузлами і міжвузлями, бруньки і листки. Кут між листком і розташованим над ним меживузлям – пазуха листка. Після опадання листка на стеблі залишається листковий рубець зі слідами провідних пучків.

У разі редукції листків розвиваються безлисті пагони . Вкорочені пагони, які мають зближені вузли і розетко подібно скупченні листки називають безстебловими.

Ознаки пагона:

• необмежене зростання і закладання нових органів завдяки діяльності меристем;

• радіальна симетрія;

Повздовжня симетрія та метамерія – послідовне повторення уздовж осі метаметра – вузла, листка, пазушної бруньки і меживузля.

Головний пагін або вісь І порядку, закладається в зародку спорофіта вищих рослин. При розвитку проростка наступні метамери головного пагона формуються верхівковою брунькою, а з бічних бруньок виростають пагони другого і наступного порядків.

За ступенем розгалуження пагони можуть бути негалузисті (колоноподібне стебло – алое, пальми) слабко- і сильно галузисті .

Типи галуження і способи наростання пагона:

• верхівкові галуження і дихотомічне або вилчасте наростання – головна вісь рано припиняє ріст, верхівкова меристема роздвоюється, дає пару бічних осей, що потім рівно чи нерівновилчасто розгалужуються (гінкго, фукус).

• бічне галуження пагони утворюють з бічних бруньок, розташованих нижче точки росту головної осі;

• моноподіальний тип – верхівкова брунька забезпечує поступове наростання головної осі, а бічні осі розвинуті слабше і не перевищують головну вісь;

• симподіальне наростання – верхівкова брунька припиняє свій розвиток, а з найближчої бічної бруньки розвивається бічний пагін, другого порядку, що росте в напрямку головної осі, ніби заміщуючи її.

• Крона – система пагонів (гілок), що створює загальний вигляд (габітус) деревних.

• Генеративні пагони

↓

• Вегетативні надземні пагони:

• однорічні трав’янисті асимілюючі пагони;

• багаторічні здерев’янілі пагони або гілки;

• Надземні пагони – кореневища, столони, цибулини.

• За положенням у просторі:

• вертикальні і горизонтальні.

  • серед вертикальних або ортотропних пагонів переважають:

1)прямостоячі

2)виткі за часовою стрілкою(хміль) та проти часової стрілки (в’юнок)

3)чіпкі за опору прищіпками (плющ) або вусиками (виноград)

• у ліан – рослин які не здатні підтримувати вертикальне спрямування у просторі, пагони виткі, обкручуються навколо опори (хміль, березка, квасоля, кручені паничі), чи лазячі чи чіпкі, оскільки мають різні пристосування: присоски (дикий виноград), додаткові корені-причіпки (плющ), вусики (виноград, гарбуз), гачки (підмареник).

• Горизонтальні або плагіотропні пагони стеляться по землі, частина із них сланкі або лежачі пагони (батоги) не вкорінюються (спориш, остудник),а повзучі вкорінюючі, вуси. (барвінок, будра ).

• Плагіотропно-ортопропні або висхідні пагони:

1)піднесені (чебрець)

2)колінчатозігнуті (злаки).

Брунька (gemma) – зачаток пагона (пуп’янок), який має вкорочені міжвузля і перебуває у стані відносного спокою.

• Складається із зачаткового стебла, зачаткових листків примордіїв, у пазухах яких знаходяться зачаткові бічні бруньки.

• Верхівкові або термінальні бруньки утворюються на верхівці головного і бічних пагонів і забезпечує їх ріст у довжину.

• Бічні або пазушні бруньки розташовані відповідно до листкорозміщення – спірально, супротивно, кільчасто або декілько серіально (одна над одною) чи колатерально (бік-о-бік), їх розвиток обумовлює галуження.

• Додаткові або адвентивні бруньки (виводкові та спадаючі, відновлення та збагачення) утворюються із меристеми чи паренхіми в будь-яких місцях стебел, на листках, кореневищах, коренях, суцвіттях.

• Спочиваючі або сплячі бруньки, відновлення багаторічників, завмирають на довгий час, а при особливих умовах під впливом ростових ауксинів розгортаються.

• У разі щільного сукупного залягання сплячих бруньок на стовбурах дерев утворюються копи, які дають масивні вирости у вигляді мітли.

• Закриті бруньки – захищені видозміненими листкам – бруньковими лусками; відкриті бруньки (голі) – якщо луски відсутні.

• теорія Ганштейна, 1868 р. Дерматоген – одноклітинний зовнішній шар; клітини якого діляться перпендикулярно поверхні, утворюють епідерму. Під дерматогеном розташована багатоклітинна периблема. Її клітини діляться у всіх напрямках і продукують первинну кору. Вона приймає участь в утворенні листкових бугорків.

В центрі конусу наростання знаходяться плерома, утворююча центральний циліндр або стелу.

• 1924 р. Шмідт запропонував теорію для пояснення розвитку стебла, згідно якої конус наростання ділиться на два багаторічні шари – туніку і корпус.

Туніка складається з декількох зовнішніх шарів клітин (частіше 2), які діляться перпендикулярно поверхні стебла і формують епідерму і частину первинної кори або всю первинну кору.

Клітини корпусу, розташовані в центрі конусу, діляться у всіх напрямках і утворюють недостаючі шари первинної кори і центральний циліндр стебла. Зачатки листків закладаються в туніці, а пазушні бруньки в конусі.