- •6.090201 "Водные биоресурсы и аквакультура"
- •Содержание
- •Предисловие
- •Введение
- •1 Прокариотные микроорганизмы
- •1.1 Морфология бактерий
- •1.1.1 Форма бактерий
- •1.1.2 Размеры бактерий
- •1. 2 Химический состав бактерий
- •1.2.1 Клеточная вода
- •1.2.2 Минеральный состав
- •1.2.2 Органические соединения
- •1.3 Строение бактериальной клетки
- •1.3.1 Оболочки бактериальной клетки
- •1.4 Спорообразование
- •1.5 Движение бактерий
- •1.6 Рост и размножение бактерий
- •1.6.1 Размножение бактерий
- •1.6.2 Рост бактерий в популяции
- •1.6.2.1 Периодическое (стационарное) культивирование
- •1.6.2.2 Непрерывное культивирование
- •1.6.2.2 Синхронное культивирование
- •1.7 Систематика бактерий
- •2 Эукариотные микроорганизмы
- •2.1 Микроскопические грибы
- •2.1.1 Микромицеты
- •2.1.2 Дрожжи
- •2.2 Микроскопические водоросли
- •3 Общие принципы микробного метаболизма
- •3.1 Ферменты микроорганизмов
- •3.2 Энергетический метаболизм
- •3.2.1 Использование энергии света
- •3.2.2 Брожение
- •3.2.2.1 Молочнокислое брожение
- •3.2.2.2 Спиртовое брожение
- •3.2.2.3 Маслянокислое брожение
- •3.2.3 Аэробное дыхание при усвоении органических субстратов
- •3.2.4 Неполное аэробное окисление органических субстратов
- •3.2.5 Анаэробное дыхание
- •6.2.6 Использование энергии неорганических субстратов
- •3.3 Питание микроорганизмов
- •3.3.1 Источники питания
- •6.3.1.1 Вода
- •6.3.1.2 Источники углерода
- •6.3.1.3 Источники азота
- •6.3.1.4 Макро- и микроэлементы
- •6.3.1.5 Факторы роста
- •6.3.2 Поступление питательных веществ в клетку
- •4 Биохимические процессы, вызываемые микроорганизмами
- •4.1. Круговорот углерода
- •4.2.1 Разложение клетчатки
- •4.2.2 Разложение ксилана
- •4.2.3 Разложение лигнина
- •4.2.4 Разложение крахмала
- •4.2.5 Разложение углеводородов
- •4.2.6 Разложение пектиновых веществ
- •4.2.7 Разложение липидов
- •4.2.8 Разложение липопротеидов
- •4.2 Круговорот азота
- •4.2.1 Аммонификация
- •4.2.2 Нитрификация
- •4.2.3 Денитрификация
- •4.2.4 Азотфиксация
- •4.3 Круговорот серы, железа, фосфора
- •4.3.1 Круговорот серы
- •4.3.2 Круговорот железа
- •4.3.3 Круговорот фосфора
- •5 Влияние внешних факторов на микроорганизмы
- •5.1 Физические факторы
- •5.1.1 Температура
- •5.1.2 Влажность
- •5.1.3 Осмотическое давление
- •5.1.4 Гидростатическое давление
- •5.1.5 Механические сотрясения
- •5.1.6 Ультразвук
- •5.1.7 Электричество
- •5.1.8 Лучистая энергия
- •5. 2 Химические факторы
- •5.2.1 Реакция среды
- •5.2.2 Кислород
- •5.2.3 Химические вещества
- •5. 3 Биологические факторы
- •5.3.1 Симбиотические взаимоотношения
- •5.3.2 Антагонистические взаимоотношения
- •5.3.3 Антибиотики
- •5.3.4 Пробиотики
- •6 Основы вирусологии
- •6.1 Общая характеристика вирусов
- •6.1. 1 Структура и химический состав вирионов
- •6.1. 2 Репродукция вирусов
- •6.1. 4 Классификация вирусов
- •6.1 Бактериофаги
- •6.1.1 Структура и химический состав фага
- •6.1.2 Взаимодействие фага с бактериальной клеткой
- •6.1.3 Лизогения
- •7 Основы генетики микроорганизмов
- •7.1 Рекомбинации у бактерий
- •7.2 Мутации
- •7.3 Плазмиды бактерий
- •Литература
- •98309 Г. Керчь, ул. Орджоникидзе, 82
6.1 Бактериофаги
Вирусы, поражающие прокариоты, называются фагами. В 1898 г. русский ученый Н.Ф. Гамалея при изучении сибирской язвы крупного рогатого скота заметил, что возбудители болезни растворялись под воздействием какого-то агента. В 1915 г. подобный феномен наблюдал английский бактериолог Ф. Туорт (при длительном выращивании на питательной среде стафилококков происходило их растворение). В 1917 г. канадский микробиолог Ф.ДۥЭрелль наблюдал лизис бактериальной культуры дизентерии под влиянием фильтрата испражнений больных людей. Агента, растворяющего бактерии, ДۥЭрелль назвал бактериофагом, т.е. "пожирателем бактерий" (греч. bacterium – бактерия, phagos – пожирающий). ДۥЭрелль высказал предположение, что открытый бактериофаг представляет собой вирус бактерий, который размножается внутри бактериальной клетки, вследствие чего она лизируется и в окружающую среду выходят частички вновь образовавшегося вирусного потомства.
6.1.1 Структура и химический состав фага
Большинство фагов имеют сперматозойдную форму. Фаги состоят из головки, содержащей НК, и отростка. Размеры фаговой частицы 20-200 нм. средний размер головки 60-100 нм, длина отростка 100-200 нм. Многогранная головка покрыта снаружи белковой оболочкой. Отросток представляет собой стержень, покрытый чехлом. Имеются также базальная пластинка, зубцы, нити. Выявлены и другие морфологические группы фагов (с длинными, короткими отростками, без отростка, нитевидные)
Фаг состоит из НК (40%) и белка (60%). Большинство фагов содержат ДНК, лишь некоторые – РНК. ДНК в основном двунитчатая, реже однонитчатая, РНК однонитчатая. В составе ДНК некоторых фагов обнаружены необычные азотистые основания. Фаги специфичны в отношении хозяина – определенный фаг поражает только один штамм или ограниченное число родственных штаммов или видов. И в то же время один вид бактерий может поражаться различными вирусами (например, у кишечной палочки десятки фагов).
Резистентность. Фаги выдерживают давление до 6000 атм., устойчивы к действию радиации, сохраняют активность при рН от 2,5 до 8,5, хорошо переносят замораживание и высушивание. Однако они быстро погибают при кипячении, действии кислот, ультрафиолетовых лучей, химических дезинфицирующих веществ.
6.1.2 Взаимодействие фага с бактериальной клеткой
Размножение фага происходит только в живых микробных клетках. Процесс взаимодействия фага с микробной клеткой происходит в несколько стадий:
1) Адсорбция. Бактериофаг адсорбируется на бактериальной клетке. На клеточной стенке бактерий имеются рецепторы, на которых адсорбируются соответствующие фаги, рецепторы различаются по своему химическому составу. Некоторые фаги адсорбируются на рецепторах, расположенных в липопротеидном слое клеточной стенки, другие - на липополисахаридных рецепторах клеточной стенки, некоторые – на половых ворсинках. На процесс адсорбции фага большое влияние оказывают условия среды: солевой состав, рН, температура, а также наличие в среде строго определенных веществ, являющихся кофакторами адсорбции (например, триптофана).
2) Проникновение. НК из головки по каналу проникает в бактериальную клетку. В бактерию проникает только НК фага, а белки капсида остаются снаружи. Некоторые фаги вводят свою НК без предварительного механического повреждения ЦПМ, другие – сквозь отверстия, которые они пробуравливают в ней.
3) Биосинтез фаговой НК и белков капсида. В бактериальной клетке под влиянием НК фага происходит перестройка метаболизма и синтезируется уже не бактериальная НК, а фаговая.
4) Морфогенез фага. Этот процесс заключается в заполнение фаговой НК пустотелых фаговых капсидов и формирование зрелых вирионов.
5) Выход фаговых частиц из бактериальной клетки. Фаговые частицы разрывают бактериальную клетку и выходят наружу. Происходит лизис зараженных бактерий, который осуществляется при участии фагового лизоцима, накапливающегося в процессе репродукции. Фаги, вызывающие лизис бактериальной клетки, называются вирулентными.
Распространение и использование фагов. Бактериофаги широко распространены в природе. Всюду, где размножаются бактерии, актиномицеты, микоплазмы, удается обнаружить и паразитирующие в них фаги. Фаги находятся в кишечнике человека и животных, в сточных водах, почве. Препараты фагов применяют для лечения и профилактики инфекционных болезней, а также в диагностике при идентификации микроорганизмов. Фаги служат удобной моделью для решения важнейших проблем молекулярной биологии, вследствие простоты культивирования, короткого периода генерации, высокого выхода потомства и возможности точного его количественного учета.