Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Циклы развития растений (2 рус).doc
Скачиваний:
0
Добавлен:
01.05.2025
Размер:
578.05 Кб
Скачать

Цикл развития маршанции изменчивой (Marchantia polymorpha).

В цикле развития взрослые (многолетние) растения маршанции полиморфной представлены разнополыми (двудомными) мужскими и женскими гаметофитами. Вегетативное тело растения - пластинчатый таллом, имеет вид мясистого лопастного, дихотомически разветвленного слоевища длинной до 10 - 12 см и шириной до 3 см, образованного множеством клеточных слоев (около 30). Его рост связан с разделением отдельных апикальных клеток расположенных на верхушках разветвленного таллома. Снаружи таллом покрыт одним слоем эпидермиса. В середине таллом разделен на: тонкую, богатую хлорофиллом верхнюю (дорсальную, спинную) и более толстую, бесцветную нижнюю (вентральную, брюшную) части. Верхняя часть таллома под эпидермисом разбита на ромбические воздушные камеры открытые наружу через устьица - вентиляционные отверстия в эпидермисе. Устьица образованы четырьмя бесцветный кольцевыми клетками, не смыкаются и расположенными друг над другом. На дне этих камер развиваются хлорофиллоносные клетки, которые формируют нитчатые выросты - ассимиляторы. Под слоем воздушных камер находится запасная, беспигментная паренхима, клетки которой выполняют опорную функцию и накапливают крахмал и липиды. Специализированных проводящих тканей талом не имеет. На нижнем эпидермисе образуются два типа выростов:

- ризоиды - бесцветные простые и язычковые одноклеточные выросты, которые выполняют функцию закрепления растения в субстрате. Воду маршанция способна поглощать всем телом,

- амфигастрии - окрашенные (темно-фиолетовые) однослойные, многоклеточные чешуи (редуцированные «листья» - филоиды), которые способны долго удерживать воду во время засухи.

Различить мужской и женский гаметофиты возможно во время развития на их дорсальных сторонах специальных органов (подставок для гаметангиев) - мужских антеридиефоров и женских архегониефоров. Антеридиефор представляет собой ножку с расположенным сверху восьмиугольным диском (шапкой). С верхней стороны шапки в антеридиальних камерах находятся мужские гаметангии - антеридии. В антеридиях образуются мужские двужгутиковые гаметы - сперматозоиды. Архегониефоры развиваются на женских гаметаофитах в виде девятилучевого щитка (звездочки) на ножке. Во время развития архегониефора, архегонии (женские половые органы) закладываются с морфологически верхней стороны подставки. В силу неравномерного роста обеих сторон ложа подставки (щитка) они смещаются между лучами щитка, на его нижнюю сторону, где располагаются группами. Вокруг каждой группы архегонии образуется специальная защитная обертка. Архегонии представят собой кувшиноподобные камеры направленные горловиной вниз, в брюшке которых образуется по одной яйцеклетке.

Половой процесс в цикле развития маршанциии происходит посредством воды преимущественно вовремя дождя. Капли дождя выбивают из антеридиев зрелые сперматозоиды и вместе с ними отражаются на женские шапки архегониефоров. Сбегая между лучами женских подставок капли воды вместе со сперматозоидами зависают в месте расположения архегониев, покрывая их. По воде мужские гаметы проникают через шейку архегония в брюшко - калиптру, где оплодотворяют яйцеклетку, образуя зиготу (первую диплоидную клетку спорофита). После оплодотворения вокруг каждого архегония с его ножки начинает образовываться индивидульная чашевидная защитная обертка - 4-5 лопастной псевдоперианций. В это время зигота делится митозом формируя зародыш спорофита, который прикрепляется к материнского тела (щитка архегониефора) присоской - гаустории, и получает с оттуда питания. С увеличением размеров зародыше калиптра (брюшко архегония) растягивается (увеличивается в размерах).

Взрослый спорофит, развивающийся из зародыша включает в себя: стопу (присоску) - закрепляющую часть, ножку и спорангий (коробочку спорогона). В процессе своего роста спорофит разрывает калиптру и выносит спорангий наружу. В спорангии формируются диплоидные клетки спорогенной ткани, которые получают питание через удлиненные клетки со спирально утолщенными клеточными стенками - элатеры. В результате разделения спорогенных клеток мейозом образуются гаплоидные гетероталичные споры. При созревании спор элатеры высыхают и скручиваются спирально, разрыхляя массу спор в спорангии. Однослойная коробочка спорангия при созревании спор легко раскрывается восьмью назад загнутыми зубцами, а пружинки элатер способствуют равномерному рассеиванию спор. Гетероталичные (разнополые) споры маршанции в благоприятных условиях прорастают в протонемы (передростки) - небольшие беспигментные нитчатые выросты, с верхушечной клетки которых образуются талломы соответственно мужского и женского гаметофита нового поколения.

Вегетативное размножение маршанция происходит с помощью выводковых почек, которые формируются в специальных выростах - выводковых корзинах, на дорсальной стороне как женских так и мужских талломов. В результате попадания воды на таллом выводковые почки вымываются (распрыскиваются) и прорастают на грунте в новые талломы соответствующего пола. Маршанция распространена в увлажненных местах на берегах водоемов, под покровом леса.