10

Цикл розвитку Маршанції мінливої (Marchantia polymorpha).

У циклі розвитку дорослі (багаторічні) рослини Маршанції поліморфної представлені роздільностатевими (дводомними) чоловічими і жіночими гаметофітами. Вегетативне тіло рослини – пластинчатий талом, має вигляд м’ясистого лопатевого, дихотомічно розгалуженого слоєвища довжиною до10 – 12 см і шириною до 3 см, утвореного великою кількістю клітинних шарів (біля 30). Його ріст пов’язаний з поділом поодиноких апікальних клітин розташованих на верхівках розгалужень талому.. Зовні талом вкритий одним шаром епідерми. У середині розділений на тонку, багату хлорофілом верхню (дорсальну, спинну) і більш товсту, безбарвну нижню (вентральну, черевну) частини. Верхня частина талому під епідермісом розбита на ромбічні повітряні камери відкриті назовні через продихи – вентиляційні отвори у епідермі. Продихи утворені чотирма безкольоровими кільцевими клітинами, які не змикаються і розташованими одна над одною. На дні цих камер розвиваються хлорофілоносні клітини, які формують нитчасті вирости – асимілятори. Під шаром повітряних камер знаходиться запасна, безпігментна паренхіма, клітини якої виконують опорну функцію і накопичують крохмаль і ліпіди. Спеціалізованих провідних тканин талом не має. На нижній епідермі утворюються два типи виростів:

• ризоїди – безбарвні прості і язичкові одноклітинні вирости, які виконують функцію закріплення рослини у субстраті. Воду маршанція здатна полинати у сім тілом;

• амфігастрії – забарвлені (темно-фіолетові) одношарові, багатоклітинні луски (редуковані «листки» – філоїди), які здатні довго утримувати воду підчас посухи.

Розрізнити чоловічій і жіночий гаметофіти можливо підчас розвитку на їх дорсальних сторонах спеціальних органів (підставок для гаметангіїв) – чоловічих антеридієфорів і жіночих архегонієфорів.

Антеридієфор представляє собою ніжку з розташованим зверху восьмикутним диском (шапкою). З верхнього боку шапки у антеридіальних камерах знаходяться чоловічі гаметангії – антеридії. В антеридіях утворюються чоловічі двохджгутикові гамети – сперматозоїди.

Архегонієфори розвиваються на жіночих гаметаофітах у вигляді дев’ятипроменевого щитка (зірочки) на ніжці. Підчас розвитку архегонієфору, архегонії (жіночі статеві органи) закладаються з морфологічно верхньої сторони підставки. В силу нерівномірного росту обох сторін ложа підставки (щитка) вони зміщуються між променями щитка, на його нижню сторону, де розташовуються групами. Навколо кожної групи архегоніїв утворюється спеціальна захисна обгортка. Архегонії представляють собою глечикоподібні камери направлені горловиною униз, у черевці яких утворюється по одній яйцеклітині.

Статевий процес в циклі розвитку маршанції відбувається за допомогою води переважно підчас дощу. Краплі дощу вибивають із антеридіїв зрілі сперматозоїди і разом з ними відбиваються на жіночі шапки архегонієфорів. Збігаючи між променями жіночих підставок краплі води разом з сперматозоїдами зависають у місці розташування архегоніїв, вкриваючи їх. По воді чоловічі гамети проникають через шийку архегонію у черевце – каліптру, де запліднюють яйцеклітину, утворюючи зиготу (першу диплоїдну клітину спорафіту).

Після запліднення навколо кожного архегонію із його ніжки починає утворюватись індивідуальна чашовидна захисна обгортка – 4-5 лопатевий псевдоперіанцій. У цей час зигота ділиться мітозом формуючи зародок спорофіту, який прикріплюється до материнського тіла (щитка архегонієфору) присоскою – гаусторією, і отримує з відти живлення. Із збільшенням розмірів зародку каліптра (черевце архегонію) розтягується (збільшується у розмірах). Дорослий спорофіт, що розвивається із зародку включає в себе: стопу (присоску) – закріпляючу частину, ніжку і спорангій (коробочку спорогону). У процесі свого росту спорофіт розриває каліптру і виносить спорангій назовні. У спорангії формуються диплоїдні клітини спорогенної тканини, які отримують живлення через видовжені клітини із спірально потовщеними клітинними стінками – елатери. В результаті поділу спорогенних клітин мейозом утворюються гаплоїдні гетероталічні спори. При дозріванні спор елатери висихають і скручуються спірально, розрихлюючи масу спор у спорангії. Одношарова коробочка спорангію при визріванні спор легко розкривається восьма назад загнутими зубчиками, а пружинки елатер сприяють рівномірному розсіюванню спор.

Гетероталічні спори маршанції у сприятливих умовах проростають у протонеми (передростоки) – невеликі безпігментні нитчасті вирости, із верхівкової клітини яких утворюються таломи чоловічих і жіночих гаметофітів нового покоління.

Вегетативне розмноження маршанції відбувається за допомогою виводкових бруньок, які формуються у спеціальних виростах – виводкових кошиках, на дорсальній стороні як жіночих так і чоловічих таломів. В результаті потрапляння води на талом виводкові бруньки вимиваються (розбрискуються) і проростають у нові таломи відповідної статі.

Маршанція поширена у зволожених місцях на берегах водойм, під покривом лісу.