Анатомічна будова листків у рослин різних умов зростання

Зміна умов середовища або режиму пев­ного чинника порушує гармоній­ність між функцією і структурою орга­нізму. Специ­фіч­ним проявом реак­ції рос­лин на зміну умов середовища є відповідна морфо­ло­гіч­на та ана­то­мічна перебудова їхнього організ­му. Листок, як найбільш пластич­ний орган, реагує на зміни факторів сере­до­ви­ща в пер­шу чер­гу. На будову листка істотно впливають світло, тем­пе­ратура, рух повітряних мас, вологість, ґрун­­­то­ві умо­ви то­що.

Листки водяних рослин. Покривна тканина в листках цих рослин не роз­ви­нена. Стінки епідермісу не по­товщені. Ку­ти­кула тоненька, або її немає. Про­ди­хи розта­шо­вані з верхнього боку, кіль­кість їх незначна (в лист­ках, які повніс­тю зану­ре­ні у во­ду, продихів в епідермі немає). Епі­дер­міс у водяних рослин має багато хлоро­плас­тів і виконує фото­син­те­зуючу функ­цію. В епідермі багатьох водя­них рослин (рдест, латаття, жа­бур­ник, гле­чики), листки яких торкаються води, утво­­­рюються спе­ціа­льні клітини – гідропоти. Вони багаті на ци­то­плазму з дрібними хло­ропластами, ма­ють добре про­никні для во­ди і міне­ра­ль­них речовин звивисті це­лю­­лоз­ні стінки. Вважають, що гідропоти за­леж­но від по­треб рослини можуть по­гли­нати воду або виділяти її над­лишок.

Асиміляційна тканина в листках во­дя­них рослин розвинена слабко у зв’яз­ку з недостатніми умовами освіт­лення та газо­обмі­ну. Палі­сад­ної тканини немає, а в губ­частій між верхнім і нижнім епідер­мі­сом з’являються перего­родки, між якими утво­­­рю­ються великі повітряні по­ро­жнини. Наяв­ність великих міжклітинників забез­пе­чує запасання вугле­кис­ло­го газу і кисню, оскі­льки їх кількість у воді є незначною. Про­відна система у водяних рос­лин роз­ви­нута слабо. Провідні еле­мен­ти кси­леми і флое­ми малочисельні, дрібні. Особливо слабко розвинута ксилема через те, що підводний листок поглинає воду всією поверхнею і немає необхідності в її транс­порті. З ме­­ханічних тканин є лише поо­ди­нокі скле­реї­ди, а склеренхіми і коленхіми май­же немає.

Будова світлових і тіньових лист­ків. У рос­лин, що розвиваються при дос­тат­ньому освітленні (береза, дуб, яли­на, плодові дерева, культурні злаки, овочеві культури), листкам властива потовщена лист­кова пластинка. Епідерма без хлоро­фі­ло­вих зерен, має потовщені зов­ніш­ні клітин­ні оболонки і добре розвинену ку­ти­­кулу або вос­ковий наліт. У багатьох таких рос­лин на епідермі утво­рюються во­лоски. Про­­дихи заховані в глибині, вони не­великі за роз­мірами, але їхня кіль­кість є значною. Стовп­часта па­рен­хіма розвине­на добре, складається з двох-трьох шарів клітин. Хло­ропласти у світлових лист­ках бід­­ні на хло­рофіл, тому вони не дуже ін­тен­сив­но за­бар­влені в зелений колір.

У тіньових рослин (конвалія, чорни­ця, медунка, грушанка, квасе­ни­ця та ін.) епідерміс лист­ків тон­ко­стін­ний, кути­кула слабко роз­винена (або її зовсім немає), про­дихи розташовані ближче до поверхні лист­ка, наявна система гідатод, че­рез які ви­ді­ляється крап­лин­но-рідка вода. У та­ких рос­лин немає стовпчастої хло­ренхіми і функцію фото­син­те­зу виконує губчаста, де досить добре розвинені чутливі до світла хло­ропласти. Зелені плас­ти­ди тіньо­вих лист­ків утри­му­­ють більшу кіль­кість хло­рофілу, порівняно із світловими лист­ка­ми, що й забез­пе­чує належну ак­тивність фотосинтезу в умовах недостатнього ос­віт­лен­ня.

Листки рослин посушливих місце­вос­тей. Рослини, які зростають в умовах водного дефіциту, по-різному прис­то­со­ву­ю­ться до цього, що відо­бра­жає­ться на ана­томічній будові їхніх листків і, насам­пе­ред, на епідермі. В епідермі лист­ків рос­лин посушливих міс­це­востей можуть ви­ни­кати наступні зміни: розвиток товстої зовнішньої стінки, потужної кутикули і воскового нальоту; опушеність верхнього і, що буває особливо часто, нижнього ша­рів цієї покривної тка­нини; фор­муван­ня кількох шарів клітин; розташування про­ди­хів нижче рівня епідерми, у спеціа­ль­них заглибинах.

Крім змін в епідермі, в рослин зга­да­ної екологічної групи можуть розви­ва­ти­ся й інші анатомічні прис­то­су­вання до не­сприятливого водного режиму.

Наприк­лад, сукуленти запасають во­ду у спеціальних водоносних тка­нинах із ве­ликими кліти­нами, які у ви­дозміне­них лист­ках (алое, агава, очи­ток, заяча капус­та, мо­лодило). Листки в таких рослин на­га­дують своєрідні ре­зервуари, де на­гро­мад­жу­ються великі за­­­паси во­ди. У как­тусів для зменшення ви­па­ровування води лист­ки редукуються і перетво­рюються на ко­люч­ки.

Мешканці степів і пустель – ксе­ро­фі­ти – мають довгі вузькі (злаки) або ду­же дрібні листки. Епідерма цих рос­лин має всі перераховані вище захисні пристосу­ван­ня. В їхніх листках є великі пухи­ро­по­діб­ні клітини, що розташовані у верхній епі­дер­мі й утворюють поздовжні тяжі над се­редньою жилкою або з обох її боків. Та­кі клі­­тини забезпечують згортання лист­ків у трубочку при втраті ними води. При цьо­му продихи, розташовані з од­ного бо­ку листка, опиняю­ть­ся всередині трубоч­ки, що знижує інтенсивність випаро­ву­ван­ня води.

У листках рослин із коротким веге­та­ційним періодом – ефемерів і ефемероїдів – тонка пластинка з неди­фе­рен­ційованим мезофілом із кількох рядів паренхімних клітин. Для збільшення фотосинтезува­ль­ної поверхні в лист­ках таких рослин в епі­дер­мі утворюються дрібні хлоропласти. У дея­ких ефемерних злаків продихи розта­шо­вані у верхній епідермі, вони завжди від­криті.