Анатомічна будова листка дводольних рослин

Покривна тканина листка. Зовні лис­ток вкри­тий одношаровою, рідше багато­шаровою епі­дер­мою, яка утворюється з ко­нуса наростання при формуванні пагона і зберігається на листку впродовж всього йо­го життя. Клі­ти­ни епідерми одно­го лист­ка різні за фор­мою і ма­ють неоднакове по­тов­щення клітинних обо­ло­нок. На ниж­ньо­му його боці во­ни дріб­ніші і більш зви­висті, ніж на верхньому. Клітинні обо­лон­ки верх­ньої епідерми значно тов­сті­ші в порівнянні з ниж­ньою.

Зовні епідерма вкрита кутикулою, яка захищає його від випаровування. Клі­ти­ни епідерми живі, щі­льно з’єднані між собою, мають цито­плаз­му, ядро, інколи – лейко­плас­ти та ваку­о­лі. Хло­­ропластів зде­бі­ль­шо­го немає, що ство­рює кра­щі умови для про­ходження світла до внутрішньої фото­син­те­зу­ючої тка­­ни­ни листка. Іноді в епідермі листка зустрічаю­ть­ся ідіобласти. У по­рож­ни­нах окремих клі­тин епі­дер­ми утво­рю­ю­ться вирости обо­лонки, просочені ка­ль­цію карбо­на­том – цис­толіти.

Основна функція епідерми – захисна. Іноді під епідермою розташована гіпо­дер­ма – внутріш­ні шари клітин, які запа­са­ють воду. Газообмін і випа­ро­вування за­без­пе­чу­ються через продихи, які містя­ть­ся в більшості рослин на ниж­ньому боці листка. Захисну функцію виконують та­кож епідер­ма­льні волоски – трихоми, в утво­рен­ні яких беруть учас­ть клітини цьо­го шару.

Структура хлоренхіми. Мезофіл (від грец. „мезо” – середній, „філон” – листок) – основна тка­нина листка. Кліти­ни мезо­філу не однорідні, але в усіх них міс­тя­ть­ся хлоропласти. Шар клітин, який при­ля­гає до верхнього епідер­мі­су, зветься палі­сад­­ною, або стовп­час­тою хло­рен­хімою. Під нижнім епідер­мі­сом розташована губ­часта хлоренхіма з вели­кими міжклітин­ни­ми про­шарками.

Фотосинтезуючу функцію виконує па­лісадна хлоренхіма, де міститься 3/4-4/5 всіх хлоропластів листка. Її клі­ти­ни розта­шо­вані найчастіше у два-три ша­ри, вони без міжклітинників, ви­тяг­ну­ті пер­пен­ди­ку­лярно до по­верх­­ні епі­дер­місу. Це ство­рює кращі умови для надходження світла до хлорофілових зерен. Коли прямі со­няч­ні промені пада­ють на лис­ток, хлоро­п­лас­ти при цьому розміщу­ються вздовж обо­ло­нок стовпчастих клітин. Це за­хи­щає їх від руй­нів­ної дії яскра­вого світла. Уве­чері і вночі хлорофілові зерна роз­по­ді­ляю­ться по всій клітині, що сприяє ефективнішому використанню розсіяно­го світла. У затіне­них листках палісадна паренхіма часто зов­­сім відсутня.

У більш або менш ізодіаметричних клі­тинах губчастої паренхіми, порівняно з па­лісадною, в 3-5 разів мен­ше хлоро­фі­лових зерен, тому вона не має великого значен­ня для фо­то­синтезу. Із цим часто пов’я­за­не різне за­бар­влення листка: звер­ху він яскраво-зелений, а знизу внаслідок вмісту меншої кількості хлоропластів і фор­му­вання численних міжклі­тин­ників – блі­до-зелений. Через наявність міжклітинників губчаста паренхіма пухка, як губка, голов­­на її функція пов’я­зана з газообміном і транспірацією. Вода випаровується спо­чат­ку в міжклі­тин­ники, потім через продихи ви­водиться в навколишнє середовище. За до­помогою продихів і міжклітинників губ­­частої паренхіми повітря надходить до па­­лісад­но­го мезофілу для здійснення проце­су фотосинтезу.

Деякі кліти­ни губчас­тої паренхіми, які межують з па­лісадною, ма­ють лій­ко­по­дібну форму. Ці клітини зву­ться зби­ра­льни­ми, або обкладовими, вони про­­водять про­дук­­ти фо­то­синтезу від клі­тин палі­сад­ної хлоренхіми до фло­емної час­тини су­дин­но-волокнистого пуч­ка.

Відмінність між палісадною і губчас­тою па­рен­­­хі­мами виникає внаслідок не­рів­­но­мірного росту різних ша­рів лист­ка. Швид­ше відбувається поділ клітин у губ­час­тій паренхімі, а в палісадній – знач­но по­вільніше. Це й зу­мовлює їхні різні бу­до­ву і функції.

У ксерофітів і листків, які ростуть під гострим кутом до стебла, палісадна ткани­на часто розміщу­ється по обидва бо­ки лист­ка, а губчаста – сильно редуко­вана або взагалі відсутня. У такому випадку лис­ток є ізола­те­ра­льним, тобто обидва його боки однакові.

Провідна система листка. Провідна система листка представлена жилками. Жилки – це кола­те­ральні, зде­­­бі­ль­шого за­криті (без камбію) провідні пучки, в яких ксилема розташована зверху, а флое­ма – знизу. Вони проходять із лист­ка у стебло, становлячи спільну для цих органів про­від­ну систему.

Функція провідних пучків полягає в постачанні во­дою і розчиненими в ній мі­не­раль­ними солями клі­тин листка (кси­лем­­на частина), а також у відве­ден­ні з лист­ка аси­мілятів (флоемна частина). Крім цьо­­го, жил­ки ви­ко­­нують механічну роль.

Судинно-волокнистий пучок листка з усіма гіс­то­логічними елементами типовий лише центральній жилці. При га­лу­женні крупних провідних пуч­ків на більш дрібні відбувається спрощення їхньої будови. Нап­риклад, у кси­лем­ній час­ти­ні зменшується кількість провідних еле­ментів, поступово зникають трахеї, їхнє місце займають тра­хеї­ди, кіль­кіс­ть яких теж зменшується до одного-двох елементів.

У флоемі спочат­ку зменшується кіль­кість сито­по­діб­них тру­­бок і су­про­­відних клітин, аж до однієї супро­від­ної клі­ти­ни. У найтонших розга­лу­же­них пуч­ках про­від­ні еле­мен­ти флоеми не диференцію­ю­ть­ся, замість них є лише па­ренхіма. Таким чином, найтон­ші роз­га­лу­жен­ня представ­ле­ні не­пов­ними пучки, оскі­льки в них не­має флоеми.

Провідні пучки безпосередньо не кон­тактують із клітинами мезофілу. Зазвичай вони оточені об­клад­кою з паренхіми – обля­мівковою паренхімою. Іноді до неї також приєднується склеренхіма. На­яв­ність та­кої обкладки збільшує ділян­ку контакту між мезофілом і провідними елементами кси­ле­­ми і флоеми. Крупні провідні пучки за­ну­рені в парен­хі­му і відокремлені від ме­зо­філу. Дрібні жилки про­хо­дять у товщі мезо­філу під клі­ти­на­ми па­лі­садної парен­хіми, тобто у верх­ньому шарі губ­час­тої па­ренхіми. Вони також оточені шаром щіль­но зім­кнутих па­­­ренхімних клітин об­клад­ки.

Опорні структури листка. Міцність листка забезпечують добре розвинені ме­ха­­ніч­ні тканини – ко­ленхіма та склерен­хім­ні волокна, в листках деяких рослин можуть бути й скле­реїди. Тка­нинна ко­лен­хіма, яка надає листку міц­ності та елас­тич­ності, розміщується в кілька шарів про­ти го­ловної жилки між нижнім і верхнім епі­дер­­місом. Інколи вона знаходить­ся на краю лис­т­кової пластинки і захищає її від роз­ри­вання вітром та дощами, або охоп­лює великі розга­лу­ження го­лов­ної жилки. Скле­рен­хім­ні волокна супроводжують провід­ні пучки, тому розта­шо­­вані по всій плас­тинці лист­ка. У черешках листків деяких однодольних (пальма, юка, драцена) скле­рен­хімні волокна настільки сильно розви­ну­­ті, що мають промислове значення.

Крім механічних тканин, опорну функ­цію в листках деяких рослин викону­ють склереїди (мас­ли­на, ка­ме­лія, латат­тя). Ці клітини підтримують сокови­ту багато­ша­ро­­ву тканину мезофілу. Механічна фун­к­ція листка зале­жить також і від клітин епі­дер­ми, оскільки в них є потовщені зов­ніш­ні клітинні обо­лонки з по­туж­ними шарами ку­тикули. У листках знач­них розмірів (ново­зе­ландський льон, півники) механічна тка­нина може залягати суці­ль­ним шаром під краєм пластинки.

Будова черешка. Анатомічна будова черешка відрізняється від будови листко­вої пластин­ки, але є по­діб­ною до стебла.

Зовні черешок вкри­тий епі­дер­­мою, яка подібна за будовою на епі­дерму стеб­ла. Клітини основної парен­хі­ми че­решка одно­рідні, вона не диферен­ційо­вана на стов­­п­­часту і губчасту тка­ни­ни. За роз­та­шу­ван­ням її клітин і кількістю хлоро­пластів, яких тут значно менше, ніж у мезофілі лист­ко­вої плас­­тинки, основна паренхіма череш­ка нагадує кору стебла.

Механічні тканини черешка предс­тав­лені коленхімою і склеренхімою. У його середній частині розміщена пів­ко­лом про­відна сис­тема. Провідні пучки залежно від того, якого вони типу у стеблі, можуть бу­ти в черешку колатеральними, біколатера­ль­ними і концентричними. Від стеб­ла пуч­ки переходять у черешок, а звідти у плас­тин­ку листка.

Таким чи­ном, черешок є з’єд­ну­ва­ль­ною лан­кою між стеблом і лист­ко­вою плас­тин­кою.

Якщо черешок має лише один провід­ний пучок, то флоема розташовується на нижньому боці черешка, а ксилема – на верхньому. Якщо ж пучок біколате­ра­ль­ний, флоема міститься з обох боків кси­ле­ми. У тому ви­пад­ку, коли про­відні ткани­ни утворюють дуги або кільця, флоема орієн­тована в напрямку до периферії че­реш­ка. В однодольних рослин провідні пуч­ки в черешку, як і в листковій пластинці та піх­ві, розкидані безладно.

У черешках листків деяких рослин (бо­бові, ароїдні, кисличні та ін.) утворю­ють­ся специфічні здуття – лист­­кові по­душки. Ці утвори можуть вигинатися, завдяки чо­му положення листка (або листочка у складному листку) в просторі змі­нюється. У листкових подушок у центрі знахо­ди­ть­ся провідна тканина, а по периферії ло­ка­лізована паренхіма.