Формації листків

У межах річного пагона можна виявити три фор­мації листків: низові, серединні і верхівкові. Низові лист­ки розви­ва­­ються звичайно при основі пагона і виконують фун­к­ції захисту підземних бруньок; розвиваються на цибулинах, кореневищах і бу­ль­бах. Вони характеризуються широкою основою, невеликою довжи­ною і простим обрисом. Ці листки цільнокраї, позбавлені черешка і при­листків, нагадуючи собою луску. Звичайно вони забарвлені в коричне­вий, жовтий, чорний або білий колір. Кон­систенція шкіряста, хрящувата або м’ясиста. До низових листків деякі ботаніки відносять також і сім’ядолі проростків, але за генезисом і функціями сім’ядолям належить особливе місце.

Серединні листки розвиваються на середній частині пагона, забарвлені в зелений колір і виконують основні фі­зіо­ло­гічні функції – фотосинтез, транспірацію, дихання. Це звичайні листки, які морфологічно найбільш диферен­ційо­вані.

Верхівкові листки розвиваються у верхній частині пагона, біля суцвіття, викону­ючи функцію захисних покривних листків квіток або гілок суцвіть. Як і низові лист­ки, вони також недорозвинені, але ступінь диференціації тут вищий: в них є звичай­но вузька основа і поде­куди слабо виявлені пластинки і черешок. Консистенція часто плівчаста, шкіряста, забарвлення нерідко наближається до оцвітини квіток.

Слід відзначити, що морфологія листків змінюється також і в ме­жах окремих фор­мацій. Чим вище по стеблу, тим більш розчленовані лусковидні низові листки, утворюючи перехідні форми до серединних листків. Ці переходи добре виявлені в ялини, бузини, ясена, чорної смо­родини й ін. Подібне явище спостерігається також на межі між середин­ними і верхівковими листками. Все це свідчить про єдину мор­фо­логіч­ну природу всіх трьох формацій листків.

Не на всіх пагонах утворюються зазначені три формації листків, можуть розвива­тися лише одна або дві формації. У таких рослин, як осока пальчаста, вероніка лі­кар­ська, гравілат міський, є лише се­рединні. У них з осені замість бру­нь­кових лу­сок формуються зелені листки, тільки менших розмірів і розчленування. Бруньки від­новлення в таких рослин розташовані на поверхні землі і тому спеціальних лу­сок для захисту не потребують, бо в зимовий період від низьких тем­ператур і сухого по­віт­ря їх захищає шар опалого листя і сніговий покрив.

На спеціалізованих квітконосних пагонах часто розвиваються тільки низові і вер­хівкові листки, а серединні ви­падають, наприклад, у ма­ти-й-мачухи, грушанки, вер­би козячої, осики. Редукція серединних лист­ків у них пояснює­ть­ся раннім зацві­тан­ням.

Різноманітність серединних листків. Серединні зелені листки одно­річного па­го­на, як і листки інших формацій, також не однакові за фор­мою і розмірами. Зміни в формі і структурі листків на різних вузлах пагона в напрямку знизу догори мають закономірний характер і нази­ваються гетерофілією. Листки верхніх вузлів відріз­няються ко­ротшим життєвим циклом, а в анатомічній будові – посиленням ступе­ня ксероморфності, тобто ознак, властивих рослинам, які зростають у посушливих умо­вах, – густим жилкуванням, зменшенням розміру клі­тин епідермісу, потовщенням його стінок тощо. Закономірність ця влас­тива як трав'янистим, так і деревним рос­линам і в своїй основі обумов­лена віко­вою зміною точки росту пагона.

Гетерофілія різко виявлена у водяних рослин. У стрілолиста, напри­клад, спочат­ку фор­муються стрічковидні лист­ки, які розміщуються під водою; наступні листки, розташовані на поверхні води, розчленовують­ся на пластинку і черешок: в повіт­ря­ному середовищі формуються стріловидні листки. Подібне явище спостерігається та­кож в частухи, водя­них жовтеців, деяких рдесників тощо. Гетерофілія тут обумов­лена неоднорідністю середовища, але певною мірою вона успадковується: при осно­ві пагона стрічковидні листки можуть утворитись навіть в на­земних умовах.

Морфологічна різниця в листках по вертикалі пагона у наземних рослин часто має спадковий характер і обу­мов­лена впливом філогене­зу, тобто є проявом так зва­ного біогенетичного закону. Добре виявлена така гетерофілія в евкаліптів, шовко­виці, а з трав'янистих рослин – у хрінниці пронизанолистої.

Крім гетерофілії розрізняють ще анізофілію, яка виявляється в різниці розмірів і рідше – у формі листків одного і того ж вузла, але зорієнтованих неоднаково щодо го­ризонту і світла. Анізофілія в різ­них рослин має неоднаковий ха­рак­тер. Наприк­лад, у жимолості листки краще ростуть зверху, а в клена, ясена, дуба, кінського каш­та­на, навпаки, – знизу. Притінені листки звичайно більші, ніж освіт­лені. Має зна­чен­ня і топографічне положення листків нових па­го­нів щодо материнського: краще ростуть листки, розташовані із зов­нішнього боку. Анізофілія проявляється також в асиметрії листків.