Развитие пищеварительной системы

Все органы пищеварительной системы, за исключением полости рта и заднего прохода, развиваются из первичной кишки, которая возникает из зародышевой кишечной энтодермы и медиальной пластинки не сегментированной мезодермы — спланхноплевры.

Из кишечной энтодермы образуется эпителий пищеварительной трубки и пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа и многочисленные малые железки слизистой оболочки — глоточные, пищеводные, желудочные и кишечные. Слизистая оболочка, кроме эпителиального покрова, подслизистая основа, мышечная и соединительно-тканная (серозная или адвентициальная) оболочки формируются из спланхноплевры (висцероплевры).

Первичная кишка на 4-й неделе развития располагается вдоль и впереди хорды в виде прямой, замкнутой на концах трубки. От ротовой и заднепроходной бухты она отделяется двухслойными (экто- и энтодермальными) перепонками, которые прорываются: первая — в конце 4-й недели, а вторая — на 5-й неделе. Отчего первичная кишка становится открытой на обоих концах и сообщается с первичной полостью рта на головном конце и первичным задним проходом на тазовом конце.

Первичную кишку подразделяют на головную и туловищную, в последней различают переднюю, среднюю и заднюю части.

Полость рта и задний проход развиваются из эктодермы, когда на 3-4-й неделе появляются первичные ротовое и анальное углубления, именуемые бухтами или стомодеум и проктодеум. Анальное углубление (бухта) возникает в эктодерме нижнего конца туловища зародыша. До начала 5-ой недели оно от клоаки отделено экто-, энтодермальной мембраной, которая прорывается в конце пятой недели. В дальнейшем клоака разделяется фронтально расположенной перегородкой на анальную и мочеполовую камеры.

В образовании полости рта и ее органов участвуют первая (челюстная), вторая (подъязычная) и третья висцеральные дуги. Всего висцеральных дуг — пять, а углубления между ними – это висцеральные карманы. Они расположены на боковых стенках головной кишки, соответственно на уровне формирующейся глоточной камеры, поэтому данную часть кишки называют глоточной. Каждая висцеральная дуга содержит скелетную закладку из эктодермы и нервного гребня, мезенхиму для развития мышц, кровеносных и лимфатических сосудов.

Первая дуга (челюстная) своими парными верхне- и нижнечелюстными отростками ограничивает ротовую бухту с боков и спереди. Сверху от мозгового черепа в нее врастает непарный лобный отросток.

Вторая дуга (подъязычная) формирует дно полости рта, щеки и губы. В процессе развития полости рта происходит срастание парных (правых и левых) отростков висцеральных дуг с образованием неба, мышечного дна полости рта, щек, губ и прорывом рото-глоточной мембраны.

Из третьей дуги развивается носо- и ротоглотка, частично полость носа и язык, слюнные железы.

Передний отдел ротовой полости возникает из эктодермальных зачатков, задний (глубокий) развивается из энтодермы глоточной кишки. В результате эпителиальный покров полости рта имеет смешанное экто-, и энтодермальное происхождение. Причем, спереди он на 2/3 состоит из эктодермы, а сзади на 1/3 — из энтодермы. Таким образом, в полости рта стыкуются разнородные зачатки, что учитывается при развитии и лечении ее болезней, аномалий и пороков развития.

Слизистая оболочка языка формируется в начале 2-го месяца из 1-й, 2-й, 3-й висцеральных дуг при помощи парных латеральных и находящегося между ними непарного бугорков, а также и скобы — зачатка, соединяющего по срединной линии вторую и третью висцеральные дуги. Слепое отверстие языка является местом, где срастаются эктодермальные зачатки висцеральных дуг. Слизистая языка образует как бы мешок, в который врастают мышцы из скелетных закладок висцеральных дуг и затылочных миотомов.

Зачатки слюнных желез появляются в течение 6-й, 7-й недели в виде гребневидных утолщений ротового эпителия. Околоушная железа развивается из эктодермы, а поднижнечелюстная и подъязычная — из энтодермы. Рост и развитие желез определяются продолжительными взаимодействиями между закладками и окружающей мезенхимой.

Формирование зубов начинается на 7-й неделе, благодаря появлению на челюстных отростках первой висцеральной дуги эпителиальных утолщений в виде зубных пластинок. Почти одновременно по наружной поверхности челюстей формируется лабио-гингивальная пластинка. После образования зубной пластинки в местах расположения молочных и постоянных зубов возникают эмалевые органы в виде перевернутых бокаловидных образований, внутри которых из мезенхимных клеток нервного гребня возникает зубной сосочек. Эпителиальные клетки, выстилающие внутреннюю поверхность бокала, образуют эмалевый покров зуба. Из наружных клеток зубного сосочка (одонтобластов) возникает дентин. Образование эмали и дентина начинается в области вершины коронки и направляется к корню. В результате зубная коронка формируется раньше. Корень зуба не достигает своей полной длины, пока не прорежется и не встанет в антагонистическую позицию коронка.

Глотка развивается из краниального отдела первичной кишки путем превращения основной глоточной камеры зародыша в глотку растущего плода при отделении от нее глоточных (висцеральных) карманов. Первая пара висцеральных карманов дает начало барабанной полости и слуховой трубе, вторая — надминдаликовым ямкам и глоточным миндалинам, третья и четвертая – паращитовидным и вилочковой железам, а из дна глоточной камеры возникает зачаток щитовидной железы.

Пищевод развивается из переднего отдела туловищной части первичной кишки. При этом ниже 5-х висцеральных карманов и на уровне вентрального выпячивания зачатка трахеи первичная кишка резко сужается, и это место соответствует концу глотки и началу пищевода. Исходная энтодермальная выстилка первичной кишки образует в пищеводе эпителиальный покров слизистой и сопутствующих ей желез. Соединительная и мышечная ткани возникают из мезенхимы, которая слоями окружает эпителиальную трубку.

Первичная кишка эмбриона ниже формирующейся диафрагмы имеет вентральную и дорсальную брыжейки, благодаря которым крепится к передней и задней стенкам целома. Брыжейки возникают из спланхноплевры. Кроме того, в средней части кишка с вентральной стороны еще связана с желточным мешком стебельком (внутри с протоком). В последующем происходит облитерация протока и рассасывание стебелька, но при нарушениях развития из желточного хода могут возникнуть пупочный кишечный свищ или Меккелев дивертикул.

Желудок появляется на 4-й неделе в виде заметного расширения в переднем отделе туловищной части первичной кишки. Оно на втором месяце становится больше по размерам и приобретает веретенообразную форму.

Одновременно с ростом в длину и ширину начинается смещение желудка и кишки из сагиттальной плоскости во фронтальную с поворотом вокруг длинной оси. Из-за усиленного роста задней части желудок становится ретортообразным, по его вентральному краю появляется малая кривизна, по дорсальному краю — большая кривизна. При этом начинается вращение желудка вправо и опускание его. В результате его левая поверхность превращается в переднюю, а вентральная брыжейка — в будущий малый сальник. Правая поверхность переходит в заднюю, а дорсальная брыжейка участвует в формировании большого сальника. Поворот желудка сказывается на пищеводе некоторым скручиванием конечного отдела вправо.

Средний и задний отделы первичной кишки растут в длину, образуя U-образную кишечную петлю с нисходящим и восходящим коленом. Из нее на втором месяце начинают свое формирование тонкая и толстая кишка. U-образная первичная петля на изгибе еще связана стебельком с желточным мешком. Вместе с ростом в длину на 2-3 месяцах развития начинается поворот кишечного тракта по часовой стрелке на 180°. Одновременно с поворотом начало восходящей петли формирует небольшое выпячивание — будущие слепая и ободочная кишки. Начало нисходящей петли превращается в 12-перстную кишку, из энтодермы которой в виде парных выростов, врастающих между листками дорсальной брыжейки, образуются печень и поджелудочная железа. Для формирования тощей и подвздошной кишки характерным является быстрый рост в длину и свертывание петель в спираль.

В конце плодного периода происходит еще один поворот кишечной петли вправо, но теперь уже только на 90 ^о. В результате последнего поворота ободочная кишка занимает свойственное ей положение в виде рамки, окаймляющей петли тонкой кишки. Между отделами толстой кишки намечаются переходные изгибы. С изменением положения тонкой и толстой кишки связаны преобразования дорсальной брыжейки. Из сагиттального положения она переходит в поперечное, что соответствует топографии поперечно-ободочной кишки. Место прикрепления брыжейки тонкой кишки опускается. Полость позади желудка превращается в сальниковую сумку.