7. Структурно-функциональная организация нервных клеток.

Нервные клетки. Действующие элементы нервной системы — это миллионы взаимосвязанных между собой нервных клеток, называемых нейронами. Их функция очень схожа с функцией проводов в сложном электромеханизме: они принимают сигналы в одной части нервной системы и передают их в другую, где, в свою очередь, эти сигналы могут быть направлены дальше — к другим нейронами — или же вызвать какое-либо действие (например, сокращение мышечных волокон). В соответствии со своими функциями нейроны делятся на три типа: чувствительные (сенсорные) нейроны, передающие информацию от органов чувств в центральную нервную систему; объединенные нейроны (интернейроны), обрабатывающие полученную информацию, и двигательные нейроны, возбуждающие произвольные и непроизвольные движения.

СТРОЕНИЕ: Нейроны могут отличаться друг от друга конфигурацией и размером, но все они имеют одинаковую основную структуру. Как и у всех клеток, в них есть центр, или ядро, которое находится в похожей на сферу части нейрона, называемой телом клетки. Из тела клетки выходит несколько тонких, похожих на корешки волоков. Они называются дендритами. Из клетки вытягивается также одно длинное волокно, называемое аксоном; это главное проводящее волокно в нерве. На дальнем конце аксон делится на несколько отростков, каждый из которых заканчивается несколькими крошечными выпуклостями. Каждая выпуклость находится на очень близком расстоянии от дендрита другого нейрона, но не касается его. Это расстояние называется синапсом; через него сигналы передаются особыми химическими веществами, называемыми медиаторами. Каждый нейрон окружен тонкой полупроницаемой оболочкой — нейронной мембраной, она важна для передачи сигналов. Сигналы всегда возникают в результате возбуждения одного или более дендритов и идут сначала в тело клетки. Оттуда они уходят по аксону. Для увеличения скорости передачи сигнала многие аксоны имеют специальную миелиновую оболочку. Когда сигнал достигает выпуклостей на конце аксона, он может при определенных условиях перескочить через синапс к дендриту соседнего нейрона и таким образом продолжить свое движение. Нейроны — не единственный тип клеток нервной системы. Клетки, известные как нейроглия, или глия, в большом количестве присутствуют в центральной нервной системе, а шванновские клетки, или нейро-леммоциты, встречаются в периферической нервной системе. Оба эти типа клеток связывают, защищают и питают нейроны, а также обеспечивают им поддержку.

8. Основные положения мембранно-ионной теории возбуждения.

Мембранная теория возбуждения, общепринятая в физиологии теория возбуждения мышечных и нервных клеток. Основа М. т. в. — представление о том, что при раздражении возбудимой клетки в её поверхностной мембране происходит молекулярная перестройка, которая приводит к изменению проницаемости мембраны и появлению трансмембранных ионных токов. Источником энергии для этих токов служит постоянно существующее неравномерное распределение основных неорганических ионов между цитоплазмой и внеклеточной средой: накопление в клетке ионов K⁺ и выведение из неё ионов Na⁺ и Cl^- (рис. 1).

Основные положения М. т. в. сформулированы немецким нейрофизиологом Ю. Бернштейном (1902) и развиты английскими учёными: П. Бойлом и Э. Конуэем (1941) и А. Ходжкином, Б. Кацем, А. Хаксли (1949). Бернштейн предположил, что поверхностная мембрана возбудимой клетки в покое обладает избирательной проницаемостью: ионы K⁺ проходят через неё гораздо легче, чем ионы Na⁺ и Cl^-. Т. к. концентрация K⁺ в клетке выше, чем во внеклеточной среде, диффузия этих ионов через мембрану создаёт на ней разность потенциалов — т. н. потенциал покоя (ПП), причём внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно, а внешняя — положительно. (Зависимость ПП от ионов K⁺ подтверждается пропорциональным снижением его величины при увеличении содержания K⁺ во внеклеточной среде.) Чтобы объяснить, каким образом клетка поддерживает постоянный ионный состав и отрицательный внутренний потенциал, выводя ионы Na⁺ наружу, было выдвинуто предположение о возможности переноса ионов через мембрану не только под влиянием электрических сил и диффузии ("пассивный" транспорт), но и посредством "активного" транспортного механизма — "натриевого насоса". В результате работы этого насоса, способного выталкивать Na⁺ против концентрационного и электрического градиентов, на каждый ион Na⁺, выбрасываемый через мембрану, клетка принимает один ион K⁺.

При действии на клетку раздражения ионная проницаемость мембраны изменяется. Это обусловливается либо изменением электрического поля мембраны ("электрическая" возбудимость), либо действием химических веществ на особые рецепторные структуры мембраны ("химическая" возбудимость). По представлениям Бернштейна, при электрическом раздражении мембрана становится проницаемой для всех ионов, что приводит к кратковременному исчезновению ПП в возбуждённом участке — потенциалу действия (ПД). Последующие исследования (с применениеммикроэлектродной техники) явлений, возникающих при электрических раздражениях, показали, что ПД примерно в 1,5 раза превышает ПП. При этом происходит инверсия: возбуждённый участок мембраны приобретает разность потенциалов, противоположную по направлению той, какая существовала на ней в состоянии покоя (внутренняя сторона мембраны становится положительно заряженной по отношению к наружной). Однако при возбуждении происходит не общее (как думал Бернштейн), а избирательное увеличение ионной проницаемости мембраны — только для ионов Na⁺, которые проходят внутрь клетки, перенося через мембрану положительные заряды. Вследствие этого и возникает ПД. (Правильность такого объяснения подтверждается исчезновением ПД при устранении из внеклеточной среды Na⁺ при неизменном ПП, обнаружением потока ионов Na⁺ внутрь клетки при её возбуждении и т.д.).

Наиболее точные данные об ионных токах через поверхностную мембрану при ПД получены методом т. н. фиксации напряжения на мембране. При этом одной парой электродов (один из них находится внутри клетки) измеряют разность потенциалов на мембране, а через др. пару пропускают ток от усилителя, поддерживающий эту разность на постоянном уровне, независимо от изменений в мембране. Т. о. было показано, что при возбуждении сначала возникает кратковременный ионный ток, направленный внутрь клетки, который затем сменяется ионным током, направленным наружу. Начальный, входящий ток обусловлен движением через мембрану Na⁺, выходящий — движением из клетки K⁺; в результате восстанавливается исходное состояние электрической поляризации клеточной мембраны. Кратковременность ионных токов, возникающих при ПД, связывают с наличием в мембране наряду с механизмом повышения ("активации") ионной проницаемости также противоположного процесса — её "инактивации", обусловливающей развитиерефрактерности и аккомодации к электрическому раздражению.

Появление в каком-либо участке возбудимой клетки ПД приводит к образованию на мембране "продольной" разности потенциалов и появлению электрических токов между невозбуждёнными и возбуждёнными участками — т. н. токов действия. Эти токи, в свою очередь, вызывают в невозбуждённых участках аналогичные изменения проницаемости; участок возбуждения начинает перемещаться по поверхности клетки (рис. 2).

Описанные ионные процессы ведут (помимо появления распространяющегося импульса нервного) к накоплению в клетке некоторого количества Na⁺ и потере ею части K⁺. Эти изменения столь незначительны по сравнению с существующими между цитоплазмой и внеклеточной средой ионными градиентами, что клетка может генерировать огромное число импульсов без немедленного восстановления нарушенных ионных соотношений за счёт активного транспорта ионов, удаляющего из клетки избыток Na⁺ и насасывающего в неё недостающее количество K⁺.

При химическом раздражении специфических изменения ионной проницаемости мембраны также приводят к развитию трансмембранных ионных токов. Такие изменения развиваются в межнейронных и нервно-мышечных синапсах и лежат в основе синаптической передачи с помощьюмедиаторов.

Существо перестроек в мембране, обеспечивающих появление ионных токов, — наименее ясная часть М. т. в. Полагают, что перенос ионов через мембрану происходит либо по системе пор (входы в которые в состоянии покоя закрыты, возможно ионами Ca²⁺, и открываются под действием внешнего раздражения), либо при помощи особых молекул-переносчиков, которые связывают ион на одной стороне мембраны и освобождают его на другой.

9. Изменение возбудимости при возбуждении.

Согласно мембранной теории электрических потенциалов в живых образованиях, существом возбуждения является кратковременная потеря мембраной своих полупроницаемых свойств, в результате чего возбужденный ее участок образует короткое замыкание для трансмембранной разности потенциалов. Это положение является основой современных представлений о природе возбуждения.

 

Но – при возбуждении нервного волокна потенциал действия представляет собой не просто снижение предсуществующего мембранного потенциала, а перезаряд мембраны – внутренняя ее сторона при этом становится положительно заряженной по отношению к наружной стороне. Причиной этого является избирательное повышение проницаемости мембраны для ионов натрия. Эти ионы, концентрация которых вне клетки значительно выше, чем внутри нее, начинают с большой скоростью диффундировать внутрь, перенося через мембрану положительные заряды и соответственно перезаряжая ее.

 

Мембрана нервной клетки, как и мембрана любой другой клетки, имеет значительное электрическое сопротивление и емкость. При пропускании тока на ее сопротивлении возникает падение напряжения, которое суммируется с существующим мембранным потенциалом. За счет наличия у мембраны емкости ее деполяризация достигает максимума. Когда деполяризация достигает порога, появляется ПД (Потенциал Действия).

 

Порог раздражения – мера возбудимости. Минимальная величина внешнего воздействия, способная вызвать возбуждение данной структуры.

 

Функция аксона заключается в проведении нервных импульсов. Потенциал действия возникает в результате кратковременной реверсии мембранного потенциала, волнообразно распространяющейся вдоль аксолеммы. Обычно потенциал действия зарождается в начальном, ближайшем к телу клетки сегменту аксона, и пробегает по аксону к его окончаниям. На препарате изолированного аксона ПД можно вызвать, приложив к его мембране короткий толчок электрического тока. Амплитуда ПД (100-125 мВ) и его длительность (1-2 мс) мала, и поэтому, для того, чтобы получить изображение, его необходимо усилить и вывести на экран осциллоскопа.

 

Величина противоположено направленной разности потенциалов вычисляется по формуле Нернста:

Е_m = ((R*T)/F)*ln([Na]_вн/[Na]_нар).

Е_m = -59*ln([Na]_вн/[Na]_нар).

 

R – газовая постоянная.

T – абсолютная температура.

F – число Фарадея.

[K]_вн:[K]_нар – отношение концентрации калия внутри и снаружи клетки.

 

Амплитуда ПД изменяется пропорционально логарифму изменения концентрации ионов натрия.

 

Единственным путем создания активной реакции этого типа является деполяризация мембраны до критического уровня, независимо от того, имеет ли место пропускание электрического тока или естественное раздражение (синаптическое действие, действие адекватного раздражения на рецептор и т.д.).

 

10. Проведение возбуждения по нервным волокнам

Возбуждение, возникнув в одном участке мембраны возбудимой клетки, обладает способностью распространяться. Длинный отросток нейрона – аксон (нервное волокно) выполняет в организме специфическую функцию проведения возбуждения на большие расстояния.