9)Онтогенез спинного мозку та його оболонок

В онтогенезі спинний мозок розвивається із зовнішнього зародкового листка (ектодерми) (див. рис. 13.3). Його клітини, розростаючись, утворюють нервову пластинку, яка перетворюється на нервовий жолобок, обмежений бічними нервовими валиками. Внаслідок зростання країв жолобка виникає нервова трубка з центральним спинномозковим каналом. Нервові валики перетворюються на гангліозні пластинки, а останні — на спинномозкові вузли або ганглії, що зумовлено сегментацією сомітів, які оточують хорду й нервову трубку. Центральний канал на головному кінці нервової трубки деякий час залишається відкритим, утворюючи невропор — neuroporus, який пізніше закривається кінцевою пластинкою — lamina terminalis. Спочатку нервова трубка утворена одним шаром клітин, які в процесі розвитку диференціюються на спонгіобласти і нейробласти. В подальшому із спонгіобластів розвивається макроглія. Вона виконує опорну і трофічну функції для нейронів. До складу макроглії входять клітини: епендимоцити, астроцити та оліго-дендроцити. Епендимоцити вистилають внутрішню поверхню центрального спинномозкового каналу і шлуночків мозку, де утворюють внутрішню і зовнішню пограничні мембрани — membrana limitans interna et externa. Останні відокремлюють мозкову трубку від навколишньої мезенхіми. Астроцити виконують опорну функцію, а олігодендроцити — трофічну та ізолювальну. Клітини олігодендроглії розміщені навколо нейронів як у самому мозку, так і навколо нервових волокон, формуючи їх оболонки. В цілому нейроглія становить половину об'єму мозку. В оболонках на різних стадіях розвитку зародка утворюється мієлін, який підвищує провідні властивості нервових волокон, що вдосконалює роботу як мозку, так і виконавчих органів (руховий апарат). Такі нервові волокна називають мієліновими, або м'якушевими. Для безмієлінових (безм'якушевих) нервових волокон характерним є повільніше проведення нервових імпульсів. На більш пізніх стадіях розвитку плода в центральній нервовій системі утворюється мікроглія з клітин мезенхіми. Вона проникає в мозок разом із кровоносними судинами і виконує захисну функцію. У процесі розвитку бічні стінки мозкової трубки інтенсивно розростаються і поділяються на дорсальні (чутливі) відділи, або бічні пластинки, і вентральні (рухові) відділи — основні пластинки. В подальшому в бічні пластинки вростають дорсальні корінці спинномозкових нервів, а із основних пластинок виходять вентральні корінці нервів. Дорсальна й вентральна стінки мозкової трубки — пластинка покрівлі і пластинка дна — залишаються тонкими. Потовщення нервової трубки відбувається за рахунок інтенсивної диференціації і росту нейронів.

10)Розвиток кінцевого мозку.

Кінцевий мозок розвивається з передньої частини рострального мозкового міхура, у якого бічні відділи дають початок півкулям головного мозку та його бічним шлуночкам. У міру швидкого розростання бічних відділів кінцевого мозку середня частина переднього мозкового міхура перетворюється на кінцеву пластинку, яка обмежує спереду і знизу порожнину третього мозкового шлуночка. В подальшому вона бере участь в утворенні найбільшої спайки між півкулями — мозолистого тіла, яке своїм каудальним кінцем заходить під дах проміжного мозку. В середню щілину між півкулями вростає мезенхіма, яка дає початок серпу мозку. У кожній півкулі розрізняють три частини: вентральну, яка є продовженням зорового горба на основу півкулі; передню, яка є старою корою (archipallium) і дає початок нюховому мозку, і дорсальну частину, яка є основою кори головного мозку та його провідних шляхів. У філогенезі остання частина є більш молодим утвором, яку називають новим плащем — neopallium. Кора головного мозку, що становить основу плаща, є центром вищої нервової діяльності тварини і найбільшого розвитку досягає у приматів (особливо у людини). В подальшому розвивається смугасте тіло). Розвиток нюхових часток мозку зумовлюється наявністю нюхового аналізатора, який у водяних тварин має велике значення для орієнтації в навколишньому середовищі. Відростки чутливих нюхових клітин закінчуються в нюхових цибулинах, які становлять частину нюхових часток кінцевого мозку. В еволюції плаща спостерігаються дві різні за будовою та функціями формації. Спочатку у наземних тварин виникає кора простішої будови, яка має тришарову клітинну структуру. З неї утворюються вищі нюхові центри — грушоподібні частки, закрутки гіпокампа та їх похідні. Всі ці частини об'єднуються поняттям «первинний плащ» — archipallium, або стара кора. Первинний плащ краще розвинений у макросматичних тварин (у тварин з гострим нюхом) на відміну від мікросматів, у яких нюх слабко розвинений (примати). У ссавців на межі між нюховою часткою та первинним плащем виникає вторинний плащ — neopallium, або нова кора. Сіра мозкова речовина його розміщена на поверхні над білою мозковою речовиною. Вперше він виникає у плазунів (рептилій). У міру свого розвитку новий плащ витісняє первинний плащ медіально і вентрально. В ділянці щілини гіпокампа утворюється складка кори у вигляді ніжки гіпокампа (амонового рога). Вторинний плащ займає всю дорсолатеральну частину півкулі і вкриває проміжний і середній мозок з дорсальної та бічної поверхонь . Будова кори вторинного плаща у тварин значно ускладнюється, диференціюються її функції і збільшуються розміри. У великих ссавців плащ має закрутки й борозни. У хижаків і копитних вони розміщені дугами навколо поперечної сільвієвої борозни. У приматів закрутки утворюють дві системи — лобову й тім'яну. Обидві системи поділяються сільвієвою борозною. У дрібних тварин закруток немає. Найбільше закруток спостерігається у слонів і китів, а в ряду приматів — у людини.