35. Основные тенденции, проявляющиеся в ходе эволюции онтогенеза: целостность и устойчивость онтогенеза. Типы корреляций и координаций.

Целостность и устойчивость онтогенеза

Особь всегда развивается как целое. Структурная и функциональная цело­стность особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Этапы онтогенетиче­ской дифференцировки взаимосвязаны и до­полняют друг друга, предыдущие этапы слу­жат основой для последующих. В ходе эво­люции наблюдается интеграция организ­ма — установление все более тесных дина­мических связей между его структурами. Этот принцип отчасти отражается и в ходе эмбриогенеза.

Естественный отбор, несомненно, спо­собствует развитию фенотипов с более це­лостным онтогенезом — большей взаимо­зависимостью этапов развития. В целом эволюция жизни сопровождалась посте­пенным усилением дифференциации и це­лостности онтогенеза (И.И. Шмальгау­зен). В связи с этим можно говорить не только об усилении целостности, но и об увеличении устойчивости онтогенеза в ходе эволюции жизни.

Для углубления представлений о цело­стности и устойчивости онтогенеза в инди­видуальном и историческом развитии важ­ное значение имеет рассмотрение роли кор­реляций и координации в формообразова­тельных процессах. Наибольшее развитие учение о корреляциях и координациях полу­чило в трудах И.И. Шмальгаузена.

Корреляции.

Наличие функциональ­ной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при котором изменения в од­них органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией, а связи между такими органами — корреля­тивными.

Выявление корреляций позволяет по­нять особенности сопряженной эволюции органов.

Координации.

Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопря­женное изменение органов в историческом развитии называется координациями.

Координации делятся на топографиче­ские, динамические и биологические (И.И. Шмальгаузен).

Топографические

координации — пространственные связи орга­нов, согласованно меняющихся в процес­се филогенеза, но не объединенных еди­ной функцией (А.Н. Северцов).

К этому типу относится, например, со­отношение размеров и расположения орга­нов в полости тела.

Динамические

координации — изме­нение в процессе филогенеза функцио­нально связанных между собой органов и их систем.

Биологические

координации — эво­люционные изменения в органах, непо­средственно не связанных между собой корреляциями.

Координации и корреляции связаны ме­жду собой: последние служат основой для первых. Корреляции касаются морфофизиологических взаимозависимостей формооб­разования в индивидуальном развитии, то­гда как координации складываются истори­чески как приспособительная норма вида. Эволюция системы корреляции приводит к усилению целостности особи в историче­ском развитии.

36. Основные тенденции, проявляющиеся в ходе эволюции онтогенеза: эмбрионизация онтогенеза. Явления неотении и фетализации. Эволюционное значение эмбрионизации онтогенеза.

Эмбрионизация онтогенеза

— это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых) оболочек.

Эмбриональное развитие

— не изначальное свойство живого, а результат эволюции. Эмбрионизация при этом отражает тенденцию развития все усложняющегося зародыша в более защищенной и постоянной внутренней среде. При этом имеет место конвергенция функций в онтогенезе животных и растений — результат сходно направленного действия отбора.

Эмбрнонизация онтогенеза сопровождается у растений и животных многими изменениями и приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша и эмансипации его от внешней среды. Одно из важных результатов эмбрионизацин — снабжение зародыша необходимой пищей и достижение быстрого его развития, повышение выживаемости зародышей.

Возникшая в ходе эволюции способность к размножению на ранних (личиночных) стадиях онтогенеза называется

неотенией

. Для неотенических форм характерно преждевременное созревание (акселерация). Особи, достигающие половой зрелости, сохраняют при этом ювенильный облик. Неотения бывает постоянной и факультативной. У обыкновенного аксолотля личинки, не претерпевая метаморфоза, становятся половозрелыми. Они всю жизнь могут сохранять наружные жабры и хвостовой плавник, хотя аксолотль еще не потерял способности к метаморфозу. У постоянно-жаберных амфибий, способность к метаморфозу полностью утрачена и половозрелость всегда наступает в личиночной стадии, что закреплено наследственно.

И ускорение смены поколений, и деспециалнзация, которые могут происходить при неотении, облегчают образование новых приспособлений при изменяющихся условиях среды. Следовательно, неотения способствует повышению эволюционной пластичности группы.

Фетализация

— способ эволюционных изменений организмов, характеризующейся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов или их систем и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков. Например, сохранение эмбриональной скелетной ткани (хряща) в скелете земноводных, хрящевых рыб и круглоротых, преобладание мозговой коробки над челюстным отделом в голове человека.

Итак, один из важнейших результатов эволюции онтогенеза — усиление эмбрионизации. Оно привело к большей защите и интенсификации процессов размножения, стабилизации развития.