Возникновение эукариот

Современная систематика классифицирует жизнь тремя доменами. Время возникновения этих доменов является неопределенным. Бактерии, вероятно, первые отделилась от других форм жизни (иногда называемых Neomura), но это предположение является спорным. Вскоре после этого, 2 млрд лет назад,^[110] произошло разделение Neomura на археи и эукариоты. Эукариотические клетки (эукариоты) больше и сложнее прокариотических клеток (бактерий и архей), и происхождение этой сложности только сейчас становится известно.

Примерно в это же время появилась первая прото-митохондрия. Бактериальная клетка, родственная современной Риккетсии,^[111] которая в результате эволюции приобрела возможность кислородного метаболизма, вошла в большую прокариотическую клетку, которой не хватало этой возможности. Возможно, большая клетка пыталась переварить меньшую, но не удалось (возможно, это связано с развитием защиты у жертвы). Меньшая клетка, возможно, пыталась паразитировать в большей. В любом случае, меньшая клетка выжила в большей. Используя кислород, она метаболизирует отходы большой клетки и производит больше энергии. Часть этой избыточной энергии возвращается хозяину. Меньшая клетка размножается внутри большой. Вскоре развился устойчивый симбиоз между большой и малой клеткой в ней. Со временем клетка-хозяин приобрела некоторые из генов меньшей клетки, и эти два вида стали зависимыми друг от друга: большая клетка не может существовать без энергии, произведённой малой, а та, в свою очередь, не может выжить без материалов, предоставляемых большой клеткой. Вся клетка в настоящее время считается единым организмом, а малые клетки классифицируются как органеллы и называются митохондриями.^[112]

Аналогичный случай произошёл, когда фотосинтезирующая цианобактерия^[113] внедрилась в крупную гетеротрофную клетку и стала хлоропластом.^{[106]:60–61[114]:536–539}Вероятно, в результате этих изменений, линия клеток, способных к фотосинтезу отделилась от других эукариот более 1 млрд лет назад. Вероятно было несколько таких событий включений. Кроме этих, устоявшихся эндосимбиотических теорий клеточного происхождения митохондрии и хлоропласта, есть теории, что клетки внедрились впероксисомы, спирохеты в реснички и жгутиковые, и что, возможно, ДНК-вирусы внедрились в клеточное ядро,^[115],[116] хотя ни одна из них получила широкого признания.^[117]

Археи, бактерии и эукариоты продолжают увеличивать свое разнообразие и становятся все более сложными и лучше приспособленными к окружающей среде. Каждый домен неоднократно разбит на несколько линий, однако мало что известно об истории архей и бактерий. Около 1,1 млрд лет назад сформировался суперконтинентРодиния.^[118][119] Линии растений, животных и грибов распались, хотя они ещё существовали как одиночные клетки. Некоторые из них жили в колониях, и постепенно начало происходить разделение труда, например, периферийные клетки начали выполнять роли отличные от тех, которые выполняли внутренние клетки. Хотя разница между колонией со специализированными клетками и многоклеточным организмом не всегда ясна, около 1 млрд лет назад^[120] появились первые многоклеточные растения, вероятно, зеленые водоросли.^[121] Возможно, около 900 млн лет назад^[114]:488 появились первые многоклеточные животные.

Сначала они, вероятно, напоминали современных губок, которые имеют тотипотентные клетки, которые позволяют при разрушении организма собрать себя.^{[114]:483-487}Когда разделение труда во всех линиях многоклеточных организмов было завершено, клетки стали более специализированными и более зависимыми друг от друга, изолированная клетка погибает.