Б.29(2) Регуляция объёма жидкости. Волюморегулирующий рефлекс. Локализация рефлексов. Строение центральной части рефлекторной дуги.

Роль почки в волюморегуляции. Уровень секреции АДГ зависит не только от реакции осморецепторов, но и от активности волюморецепторов, воспринимающих изменение объёма внутрисосудистой и внеклеточной жидкости. Ведущее значение в регуляции секреции АДГ имеют рецепторы, которые реагируют на изменение напряжения сосудистой стенки в области низкого давления. Прежде всего, это рецепторы правого предсердия, импульсы от которых передаются в ЦНС по афферентным волокнам блуждающего нерва.

При уменьшении объёма циркулирующей крови (при кровопотере) необходимо сохранить воду и натрий в организме (см. цв. вставку, рис. 8.13). Волюморецепторы воспринимают возбуждение и передают его в гипоталамус на супраоптическое и паравентрикулярное ядра, далее сигнал передаётся в гипофиз, который секретирует АДГ. АДГ увеличивает реабсорбцию воды и приводит к образованию небольшого количества мочи с низким содержанием натрия. Одновременно гипофиз выраба­тывает адренокортикотропный гормон (АКТТ), который повышает уровень секреции альдостерона надпочечниками. Альдостерон усиливает реабсорбцию натрия и способствует его сохранению в организме.

При прохождении малого объёма крови через почки происходит также активация юкстагломерулярного аппарата. Этот аппарат отвечает за секрецию гормона ренина. Поступая в кровь, ренин действует на особый белок плазмы - ангиотензин I и превращает его в ангиотензин - II, который обладает мощным сосудосуживающим действием. Ангиотензин - II стимулирует также секрецию из коры надпочечников альдостерона. Параллельно активируется симпатическая нервная система, которая активирует, с одной стороны, секрецию ренина, с другой, эфферентные симпати­ческие нервы увеличивают реабсорбцию натрия в проксимальном канальце нефрона. Это все направлено на сохранение натрия и воды в организме.

Уменьшение объёма циркулирующей крови изменяет не только работу почек, направленную на сохранение воды и натрия в организме, но и изменяет деятельность сердечно-сосудистой системы, направленную на поддержание артериального давления (ангиотензин - II, симпатическая активность и АДГ (вазопрессин), вызывающие сужение сосудов и повышение давления крови).

При увеличении объёма циркулирующей крови почки должны вывести из организма избыток воды и натрия (см. цв. вставку, рис. 8.14). Увеличение кровенаполнения правого предсердия воспринимается волюморецепторами и барорецепторами. От них возбуждение передаётся в гипоталамус на супраоптическое и паравентрикулярное ядра и далее к гипофизу, который уменьшает выделение АДГ и АКТГ. Недостаток АДГ способствует уменьшению реабсорбции воды, что вызывает усиление мочеотде­ления. Отсутствие АКТГ прекращает секрецию альдостерона надпочечниками, ответственного за сохранение натрия в организме. Следовательно, натрий выводится почками и тянет за собой воду. Ренин-ангиотензин-аньдостероновая система не активируется, что направлено на удаление воды и натрия из организма.

Увеличение объёма циркулирующей крови или повышение объёма тканевой жидкости приводит к выработке предсердного натрийуретического фактора (ПНУФ), который уменьшает активную реабсорбцию натрия в проксимальном канальце и, тем самым, способствует его удалению из организма.

Параллельно с указанными механизмами, направленными на удаление избытка воды и натрия из организма, срабатывают механизмы саморегуляции артериального давления, направленные на его понижение.

(При повышении кровяного давления возрастает выведение жидкости почками , в результате этого снижается объем внеклеточной жидкости, а следовательно, и объем крови. Уменьшение объема крови ведет к снижению среднего давления наполнения, что сопровождается падением венозного возврата и сердечного выброса, в результате чего артериальное давление снижается до исходного уровня.

При падении артериального давления происходят обратные процессы: почечная экскреция уменьшается, объем крови возрастает, венозный возврат и сердечный выброс увеличиваются, и артериальное давление в итоге повышается.

Даже очень небольшое повышение артериального давления сопровождается существенным повышением выделения жидкости почками . При увеличении давления на 1 мм рт. ст. выделение воды почками возрастает на 100%, это означает, что при повышении давления на 8 - 10 мм рт. ст. почечная экскреция должна увеличиваться более чем в 8 раз и достигать максимально возможного уровня. Падение артериального давления ниже нормального уровня сопровождается резким снижением выделения мочи вплоть до полного прекращения.)

Строение центральной части рефлекторной дуги. Центральная часть представлена нервным центром, который образован вставочными нейронами и находится в спинном и головном мозге. Количество вставочных нейронов может быть различным, это определяется сложностью рефлекторного акта. Нервный центр обеспечивает анализ, синтез полученной информации и принимает решение.