Б.24(1) Строение и функции слухового анализатора. Звуковоспринимающий аппарат уха. Теории звуковосприятия.

Слуховой анализатор (слуховая сенсорная система) - второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет важнейшую роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего, сенсорная информация передаётся в слуховую область коры большого мозга (височный отдел) через ряд последовательных структур. Орган слуха (ухо) - это периферический отдел слухового анализатора, в котором расположены слуховые рецепторы. Строение и функции уха

Часть уха	строение			функции
Наружное ухо	Ушная раковина, наружный слуховой проход (длиной 2,5см) и заканчивается эластичной барабанной перепонкой, которая отделяет наружное ухо от среднего.			Защитная (выделение серы). Улавли­вает и проводит звуки. Звуковые волны колеблют барабанную перепонку, а она - слуховые косточки
Среднее ухо	Барабанная полость около 1 см3 заполненная воздухом, в которой находятся слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко) и евстахиева (слуховая) труба	Колебания барабанной перепонки передаются молоточку, от него через наковальню – к стремечку, от стремечка – во внутреннее ухо. Слуховые косточки проводят и усили­вают звуковые колебания в 50 раз. Евстахиева труба, соединённая с носо­глоткой, обеспечивает выравнивание давления на барабанную перепонку. Если же разница в давлении по обе стороны перепонки большая, перепонка может разорваться.
Внутреннее ухо	Орган слуха: овальное и круглое окна, улитка с полостью, заполненной жид­костью, (спирально извитый костный канал, имеющий у человека 2,5 оборота.) Канал улитки перепончатой перегородкой (основная мембрана) делится на две части – верхнюю и нижнюю лестницу, сообщающиеся у верхушки улитки. На основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган. Основная мембрана содержит большое количество (24 тыс.) волокон различной длины, натянутых как струны, причем каждая струна резонирует на определенный звук. Сам кортиев орган слагается из нескольких рядов клеток, среди которых можно различить чувствительные слуховые клетки с волосками (волосковые клетки), которые являются рецепторами звуковых колебаний.				Слуховые рецепторы, находящиеся в кортиевом органе, преобразуют зву­ковые сигналы в нервные импульсы, которые передаются на слуховой нерв, а затем в слуховую зону коры больших полушарий
	Орган равновесия (вестибулярный аппарат): три полукруглых канала, отолитовый аппарат		Воспринимает положение тела в прост­ранстве и передаёт импульсы в продол­говатый мозг, затем в вестибулярную зону коры больших полушарий; ответ­ные импульсы помогают поддерживать равновесие тела

Орган слуха делится на две части: звукопроводящий аппарат – наружное и среднее ухо и звуковоспринимающий – внутреннее ухо.

Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. Эти клетки трансформируют звуковые колебания в процессе нервного возбуждения, которое по слуховому нерву передается в височную зону коры.

Ухо человека воспринимает звуковые волны с частотой колебаний от 16 до 20 тыс. в секунду. У некоторых животных границы слуха значительно шире. Например, собака воспринимает 35 тыс., кошка 70 тыс., а летучая мышь до 100 тыс. колебаний в секунду.

Расположение и структура рецепторных клеток кортиевого органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделённые друг от друга кортиевыми дугами.

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки распо­лагаются в 3-4 ряда; их общее число 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлинённую форму; один её полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии. Их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40 и они очень короткие - 4-5 мкм; на каждой наружной клетке число волосков достигает 65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.

Механизм слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламентов), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии двух симметричных половин слухового анализатора (бинауральный слух).

Острота бинаурального слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью порядка 1 углового градуса. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и большей силы, чем на другое. Оценка удалённости звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.