Минерализация органических соединений фосфора

Органические соединения фосфора разлагаются бактериями родов Pseudomonas, Bacillus, грибами Aspergillus, Phizopus, актиномицетами и другими гетеротрофами.

Фитин (соль инозитфосфорной кислоты) под действием микробных ферментов – фитаз от фитина отщепляется 6 молекул Н₃РО₄ и инозит:

Лецитины и другие фосфолипиды (сложные эфиры глицерина и фосфорной кислоты) входят в состав цитоплазматических мембран клеток. Лецитины расщепляются при участии внеклеточных ферментов фосфолипаз.

Фосфорные эфиры сахаров расщепляются фосфотазами, все почвенные микроорганизмы продуцируют их, выделяя вне клетки или на поверхность ее.

Нуклеиновые кислоты (РНК, ДНК) содержат остатки фосфорной кислоты, разлагаются при участии нуклеаз последовательно: сначала отщепляется остаток фосфорной кислоты, затем сахар (рибоза или дезоксирибоза) и последним минерализуются азотистые основания (цитозин, урацил, тимин) и пуриновые основания (аденин и гуанин).

Высвободившиеся при минерализации органических соединений анион РО₄³⁻ или НРО₄²⁻, Н₂РО₄⁻ ассимилируется растениями и микроорганизмами. Ассимиляция фосфора происходит без его восстановления. Поглощение клетками происходит с участием нескольких транспортных систем. При высокой концентрации фосфора в растворе функционирует система, использующая энергию протондвижущей силы, при этом перенос фосфата через мембрану происходит путем импорта СН⁺ с затратой энергии. При низкой концентрации фосфата перенос фосфора через мембрану осуществляется с использованием энергии гидролиза АТФ. Таким образом, в большинстве случаев переносчиком фосфора в клетку служит АТФ, который выполняет также функцию универсального энергетического донора. Синтез АТФ из АДФ и Р_Н происходит при участии АТФ-синтазы или путем субстратного фосфорилирования.

Мобилизация неорганических соединений фосфора

Апатиты, оксиапатиты, фосфориты, фосфаты железа, алюминия, кальция, магния являются нерастворимыми или малорастворимыми соединениями фосфора. Многие организмы могут переводить нерастворимые соединения фосфора в растворимое состояние. Мобилизация неорганических соединений фосфора может происходить под действием кислот, которые выделяют бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли, лишайники и корневые системы растений. Растворение фосфатов в почве может также происходить в результате выделения почвенной биотой СО₂ при дыхании или других минерализационных процессах. В почвенном растворе диоксид углерода переходит в угольную кислоту, которая растворяет малорастворимый фосфат или совсем нерастворимый, как, например, фосфат железа или алюминия:

С а₃(РО₄)₂ + 2СО₂ + 2Н₂О 2СаНРО₄ + Са(НСО₃)₂

Мобилизация неорганических соединений фосфора может происходить под действием органических кислот, которые накапливаются в результате анаэробных брожений или аэробных неполных окислений органических соединений. Много органических кислот продуцируют лишайники. Микоризные грибы – симбионты растений, выделяют много органических кислот, способных растворять нерастворимые фосфаты, входящие в состав различных минералов, увеличивая не только потребление фосфора растениями, но и сток его в гидрографическую сеть, а затем в Океан.

Наиболее легко мобилизуются фосфаты кальция и магния, труднее – алюминия, еще труднее – фосфаты железа. Растворимые фосфаты (РО₄³⁻, НРО₄²⁻, Н₂РО₄⁻) быстро поглощаются растениями и микроорганизмами, другая часть фиксируется в почве и небольшое количество подвергается внутрипочвенному или поверхностному стоку. Вынос фосфора в моря и океаны однонаправленный. Возвращение из Океана фосфора на Сушу практически не происходит.

Лекция шестнадцатая

Трансформация соединений железа в почвах

Роль железа в жизнедеятельности организмов

Железо входит в состав живых клеток всех организмов. Оно необходимый компонент многих ферментов: нитратредуктазы, нитрогеназы, цитохромоксидазы, пероксидазы, каталазы и др. Двух валентное железо входит в состав гемма – производное порфирина с железом. Гемм является основой для образования гемоглобина и ряда дыхательных ферментов. Железо участвует практически во всех окислительно-восстановительных процессах благодаря окислению двухвалентного железа в трехвалентное и, наоборот, восстановлению трехвалентного железа в двухвалентное. Железо через определенные ферменты активирует жизнедеятельность организма, принимая участие в таких процессах как дыхание, синтез углеводов, жирных и нуклеиновых кислот, гликогена, играет активную роль в образовании хлорофилла. Железо в ферментах в миллионы раз активнее неорганического: 1 мг железа в ферментах эквивалентен по каталитическому действию 10 т неорганического железа. Большая роль принадлежит железу в синтезе витаминов, хлоропластов, в восстановительных реакциях цикла Кальвина – трансформации CO₂ в органические соединения при фотосинтезе. Велика роль железа в защитном действии от поражающей радиации, в основе лежат процессы взаимодействия железа с высокополимерными молекулами.