
- •Иммобилизация ферментов
- •Стратегии защиты свежевыделенных ферментов
- •Разложение лигнина
- •Минерализация крахмала
- •Разложение пектинов
- •Минерализация углеводородов
- •Окисление метана (по г.Фукс, 2005)
- •Формы нахождения фосфора в биосфере и земной коре
- •Минерализация органических соединений фосфора
- •Мобилизация неорганических соединений фосфора
- •Формы нахождения железа в биосфере
- •Биогенная трансформация соединений железа в зависимости от pH среды
Минерализация крахмала
Крахмал – запасной полисахарид, содержится в растениях в семенах, корневищах, луковицах, клубнях. Его содержание в этих органах может достигать 30 – 70%. Крахмал относится к группе гомогликанов, так как состоит только из молекул глюкозы, поэтому разлагается биотой интенсивнее и быстрее по сравнению с лигнином и целлюлозой. Крахмал – это смесь двух полисахаридов – амилозы и амилопектина. Амилоза – полимер с неразветвленной цепью, составляет 20 – 25% от молекулы крахмала. На долю амилопектина приходится 75 – 80%. Амилоза с йодом дает синее окрашивание. Амилопектин с йодом дает красно-фиолетовый цвет. Это разветвленный полимер с большой молекулярной массой, растворяется при нагревании, дает очень вязкие растворы. Крахмал разлагается внеклеточными микробными ферментами – амилазами. Они расщепляют крахмал до декстринов, мальтозы и глюкозы. В аэробных условиях продукты расщепления крахмала быстро используются микроорганизмами с выделением СО2. В анаэробных условиях мальтоза и глюкоза сбраживаются с образованием органических кислот, спиртов, СО2, СН4 и воды.
α-Амилазы способны продуцировать многие животные, растения, микроорганизмы и грибы. Среди бактерий к активным продуцентам амилаз относятся некоторые бациллы (Bacillus macerans, B. polymyxa, B. subtilis), псевдомонады, стрептомицеты. Многие почвенные грибы продуцируют амилазы и расщепляют крахмал до глюкозы (Aspergillus oryzae, A. niger, A.wentii). Способность к расщеплению крахмала при помощи аминолитических экзоферментов распространена у микроорганизмов очень широко.
Крахмал
α
- амилаза
глюкоамилаза
Декстрины (мальтоза,
глюкоза)
Глюкоза
Анаэробные условия
Анаэробные условия
Аэробные условия
СО2
Этанол, органические
кислоты, СО2,
СН4,
Н2О
Схема разложения крахмала в аэробных и анаэробных условиях (по Г. Звягинцеву и др., 2005).
Разложение пектинов
Пектины – межклеточные вещества растений, придают растительным тканям необходимую прочность. Пектины представляют собой неразветвленные цепи, состоящие из остатков D-галактурановых кислот, соединенных α-1,4-гликозидными связями. Карбоксильные группы кислот этерифицированы метанолом. Микроорганизмы расщепляют пектины пекталитическими ферментами – эстеразами и деполимеразами. Пектинэстерзы разрывают эфирные связи, в результате чего высвобождается метанол (СН3ОН) полигалактуроновые кислоты, которые расщепляются гидролазами до мономеров D-галактуроновой кислоты. Пектиновые вещества – это смесь нерастворимого в воде протопектина и растворимого пектина и их соли. Микроорганизмы вырабатывают различные ферменты для разрушения различных форм пектиновых веществ. Протопектиназы переводят нерастворимый в воде протопектин в растворимые формы. Пектинэстеразы разрывают эфирные связи с образованием этанола и свободных пектиновых кислот. Полигалактуроназы разлагают цепь пектина на молекулы D-галактуроновой кислоты:
Действие различных ферментов микроорганизмов на разные структуры пектина
Способностью расщеплять пектин обладают многие микроорганизмы. В почве численность микроорганизмов, разлагающих пектин 105 клеток на 1 грамм почвы. Наиболее активными являются: Bacillus macerans, B.polymyxa, в анаэробных условиях Clostriclium pectinovorum и C.felsineum. Некоторые фитопатогенные грибы и бактерии проникают в ткани растений и вызывают их распад (Botrytis cinerea, Erwinia carotovora, Fusarium oxysporum). Мономеры полигалактуроновых кислот минерализуются до СО2 и Н2О.