1. Різноманітність популяцій.

   Під поняттям різноманітність ми розуміємо видове багатство живих організмів того чи іншого регіону, природно-територіального комплексу і т. і., тобто, все багатство видового складу біотичних угрупувань. Різноманітність біосистем прямо пов'язана із стійкістю і стабільністю екосистем, тобто, чим різноманітніша біосистема, тим стійкіша екосистема. Ця концепція пояснюється можливістю альтернативної заміни видів при випаданні одного з біосистеми.

Генетична біорізноманітність — це сукупність генофондів різних популяцій одного виду. Наприклад, популяції берегової ластівки на Поліссі, в Лісостепу й у Карпатах належать до одного виду. Проте кожна з цих популяцій дещо відрізняється від інших. Це видно, якщо порівняти середню довжину крила в кожній популяції, особливості живлення, навіть поведінки. Втрата якої-небудь із популяцій неминуче зменшить генетичну різноманітність виду берегової ластівки в цілому.

Генетична різноманітність багато в чому пов'язана з тим, що різні популяції характеризуються неоднаковими співвідношеннями домінантних і рецесивних алелей одного гена.

До проявів генетичної різноманітності належить також існування в межах одного виду підвидів, рас, сортів, штамів, клонів, різновидів, форм тощо.

Наявність генетичної різноманітності доводить помилковість уявлень, нібито за збереження виду, наприклад у заповіднику, його винищення на решті територій не завдає шкоди біорізноманітності. Насправді ж зберігається (причому умовно) тільки видова різноманітність, але генетична різноманітність зменшується.

Видова біорізноманітність — це сукупність усіх видів, що населяють нашу планету, тобто загальний генофонд Землі. Зникнення будь-якого виду — непоправна втрата видової біорізноманітності.

Протягом усієї історії розвитку біосфери нашої планети простежується тенденція збільшення кількості видів на Землі. Це збільшення не було стабільним, а характеризувалося періодами швидкого видоутворення, які чергувалися з періодами мінімальних змін видового багатства й періодами масового вимирання видів. Найбільше вимирання сталося наприкінці пермського періоду (близько 250 млн. років тому), коли, як гадають учені, зникло 77—96 % видів морської флори й фауни тієї епохи.

Проте в цілому вимирання видів — такий самий природний процес, як і утворення їх. Проблема полягає у співвідношенні цих двох процесів. Видоутворення — повільний процес, який триває десятки тисяч, а іноді й мільйони років. Тоді, коли темпи видоутворення відповідали темпам вимирання видів або перевищували їх, видова різноманітність перебувала на постійному рівні або зростала. Вчені вважають, що саме цей процес переважав протягом минулих геологічних епох.

Екосистемна біорізноманітність — це сукупність екосистем планети на всіх рівнях, починаючи з біогеоценотичного. Різноманітність елементарних екосистем планети — біогеоценозів — величезна. Найбільша цінність екосистемної різноманітності полягає в сукупності зв'язків між елементами екосистем — видами — та абіотичними факторами середовища. Вважають, що чим більше видове багатство екосистеми, тим вища її інформативність, тим краще збалансовані потоки речовини та енергії, тим злагодженіше працюють механізми її саморегуляції.

Екосистеми планети — найуразливіший компонент біологічної різноманітності. Навіть випадіння з екосистеми одного, другорядного стосовно продукції, виду порушує систему зв'язків, що складалася віками. А вилучення з екосистеми виду-домінанта дощенту руйнує її. Вирубуючи ліс, людина використовує для своїх потреб лише деякі органи одного, рідше — кількох видів (зазвичай стовбури однієї—п'яти деревних порід), але винищує при цьому сотні, а іноді й тисячі видів, супутніх домінантові.

Наприклад, навіть порівняно бідний на види біогеоценоз ялинника налічує в середньому кілька десятків видів вищих рослин, по кілька сотень видів бактерій, грибів, водоростей і безхребетних тварин, мінімум кілька видів хребетних. Заготівля стовбурів однієї тільки ялини на території експлуатованого біогеоценозу супроводжується загибеллю близько 1000 видів інших організмів.

Спробуйте уявити собі втрати, завдані біорізноманітності вирубуванням вологого тропічного лісу, де лише на одному дереві можна знайти аж 43 види мурашок, де на одному гектарі росте понад 700 видів деревних порід. Сьогодні територія, зайнята такими лісами, скоротилася більш як удвоє й продовжує скорочуватися на 1 % щороку. І це при тому, що у вологих тропічних лісах, за найобережнішими оцінками, неописаними (тобто невідомими науці) залишаються 80 % тварин і 30 % вищих рослин. Ці невідомі види не можна зберегти жодним іншим способом, окрім як зберігаючи екосистеми в цілому.

На відміну від видів, котрі часом можуть пристосуватися до антропогенного фактора, переселитися в штучні біогеоценози — агроценози, лісосмуги й лісопосадки, водосховища й ставки, природні екосистеми до людини не пристосовуються. Вони або остаточно деградують, або перетворюються на квазіприродні екосистеми.

2.Популяційна екологія як наука.

Демекологія (екологію популяцій) описує ко­ливання чисельності різних видів і встановлює їх причини. Цей розділ ще називають динамікою популяцій, або популяційною екологією.

Популяційна екологія – один з найбільш розвинених розділів сучасної екології як за своїм теоретичним і прикладним значенням, так і за розвитком концептуального апарата.

Багато екологів визначає екологію як науку про популяції. Так,канадійський учений Ч.Кребс так визначає екологію «екологія – наука про взаємодії, що визначають поширення і кількісний розвиток організмів Krebs, 1985). Згідно цього визначення головні питання екології: чому саме ті чи інші організми в даний момент зустрічаються саме в цьому

місці і чому їхня чисельність і біомаса саме така, а не інакша, а якщо вона змінюється із плином часу, то чому саме так ? Але, забігаючи наперед, відразу слід зауважити, що відповісти на ці питання можна лише з позицій екосистемного підходу. Навіть на цьому

прикладі можна проілюструвати, як доля кожної популяції, її стан у кожний момент часу

визначаються сукупністю всіх абіотичних і біотичних факторів, а саму популяцію адекватно можна розглядати лише як елемент екосистеми. Саме тоді є можливість знайти відповіді і на ці запитання. Популяційний підхід зосереджує увагу на окремих видах. Зазвичай, цевиди, що мають важливе господарське значення (як об’єкти промислу, так і

всілякі “шкідники” сільського, лісового господарства, переносники захворювань тощо, а також види, що потребують охорони. В ролі групи організмів, поширення й динаміка якої досліджується, найчастіше фігурує популяція. Слід зазначити, що до складу однієї

екосистеми входить кілька сотень чи тисяч видів. Тому, цілком природно, вивчення всіх популяцій екосистеми, навіть досить незначних розмірів, практично абсолютно неможливе. Якщо головним об'єктом досліджень аутекології є моноцен (система організм-середовище), то демекологія вивчає стосунки в надорганізмовій системі – популяція-середовище (демоцен).

Демекологія, або популяційна екологія, вивчає умови формування, структуру і динаміку розвитку популяцій окремих видів, а точніше, внутрівидових угруповань, які й називають популяціями. її завдання – дослідження морфологічних особливостей популяцій, їх вікового складу, чисельності та густоти, народжуваності і смертності, поширення і характеру розселення організмів, вивчення внутрішньовидових і міжвидових стосунків у популяції. Цей розділ екології має велике теоретичне і практичне значення, особливо для використання її для охорони видів, регулювання їх чисельності та динаміки (рибальство, мисливство тощо). Для демографів популяцією є "певна чисельність мешканців якогось краю", для біолога – "заселення території якимось видом", або ж "організми, які спільно заселяють конкретний простір", або ж "група особин, об'єднана певними часово-просторовими межами". Отже, популяція – це сукупність особин одного виду, які відтворюють себе протягом великої кількості поколінь і тривалий час займають певну територію, функціонуючи і розвиваючись в одному або в ряді біоценозів. Популяція – елементарна еволюційна одиниця, екологічною ознакою якої є щільність, розподіл особин за віком і статтю, характер розміщення в межах екосистеми чи угруповання, тип росту та ін. В біоценозах популяція може мати становище ценопопуляції (сукупність особин одного виду в межах угруповання), поліценотичної популяції (популяції тварин, які переходять з одного біоценозу в інший), інвазійної популяції (популяція, яка нападає на популяції інших організмів: сарана, грибні захворювання).

3.Рівні організації живої матерії

Зміст сучасної екології доцільно виділити, виходячи з концепції рівнів організації живої матерії, які складають "біологічний спектр" планети Земля.На сьогоднішній день, виходячи з головних властивостей живого, в біології виділяють такі організації живої матерії: клітина — тканина — орган — організм — популяція — біоценоз — біом — біосфера.Спрощений варіант рівнів організації живої матерії можна побудувати на складових вищих рівнів стосовно до нижчих рівнів (рис. 1.2). Отже, сукупність диференційованих клітин творить тканину, з якої складаються різні органи, що входять до складу організму, а сукупність особин одного виду, які займають певну територію, — популяцію, сукупність популяцій — біоценоз, екосистему. Сукупність екосистем планети Земля творить біосферу. Взаємодія з фізичним середовищем (енергією та речовиною) на будь-якому рівні зумовлює існування певних функціональних систем.

Екологія як наука вивчає системи, вищі за організмовий рівень, тобто такі, в склад яких входять окремі групи організмів і між ними обов'язково мають виникати певні взаємовідносини, а також взаємовідносини їх з навколишнім середовищем. Однак чітких меж між окремими рівнями організації живих систем не існує, оскільки тут діють такі фактори, як взаємозалежність і взаємовплив. Наприклад, окремий організм не здатен до тривалого ізольованого існування за межами своєї популяції, так само як і окремий орган за межами організму. Таким чином, екологія досліджує явища, які охоплюють шість рівнів організації живої природи.

ОрганізмВивчаючи особину конкретного виду, ми досліджуємо, по суті, організм. Організацію і функцію останнього досліджують доволі успішно кілька біологічних дисциплін: анатомія, систематика, фізіологія, ембріологія і частково генетика. Ставлення організмів до середовища вивчає екологія організмів.

ПопуляціяЕкологічний зміст популяції розглядається в розділі "Демекологія". Тут ми тільки спинимось на окремих аспектах цього терміна, який дозволить нам зрозуміти наступність рівнів організації живої матерії. Сукупність особин, які належать до одного виду, заселяють спільну територію і володіють певними властивостями, прийнято вважати популяцією. Таким чином, навіть якщо розглядати даний рівень як просту сукупність організмів, можна помітити відмінність між двома рівнями — популяція може існувати автономно від інших. Кожна сукупність особин, що належить до одного виду, має окреслену генетичну структуру, виражену в певних морфологічних особливостях виду. Одночасно виступає екологічна структура, яка є результатом відмінності демографічного типу, наприклад, вікова структура, народжуваність, смертність. Процеси, що відбуваються в межах популяції, пов'язані зі змінами чисельності організмів або ж із морфологічними змінами. Популяція є основною біологічною одиницею, в межах якої реалізуються процеси природного добору. Із самого визначення екології видно, що взаємовпливи і взаємозв'язки — предмет вивчення цієї науки. Отже, саме цей рівень організації живої матерії є першим і фундаментальним для екології.

УгрупованняБіоценоз, або угруповання, є найвищим щаблем організації живої природи, сталою системою разом із існуючими на певній ділянці суші або водойми організмами і створеним ними ж біоценотичним середовищем. Спрощене визначення угруповання можна побудувати на основі наступності. Якщо популяція — це група особин одного виду на певній території, а цю територію будуть населяти і популяції інших видів, то цілком закономірним буде визначення угруповання як сукупності популяцій різних видів на певній території. Популяції різних видів, пов'язані між собою різноманітними біологічними стосунками, є елементами структури цієї одиниці. В межах біоценозу відбувається кругообіг матерії й енергії, а також формування середовища життя організмів — біотопу.

Біогеоценоз, екосистемаУгруповання — досить чітко окреслений рівень живого, який успішно вивчається екологами. Поряд з тим цей рівень територіально сильно обмежений. Обмеження зачіпає насамперед практичний підхід до вивчення, оскільки великі масиви інформації про довкілля надто складні для узагальнення одним спеціалістом. Крім того, угруповання енергетично не є автономним. На планеті Земля функціонують утвори, набагато більші за угруповання, — екосистеми, яким властиві ознаки угруповання, але вони значно більші за розмірами. Сукупність рослинності, тваринного світу, мікроорганізмів і певної ділянки земної поверхні, які пов'язані між собою обміном речовин та енергії, прийнято називати біогеоценозом. Даний рівень організації живої матерії включає в себе певні угруповання організмів, ґрунт, ґрунтову воду і нижні шари тропосфери. Його межі визначаються головним чином межею фітоценозу (рослинного угруповання).

БіосфераВикористовуючи попередній принцип визначення рівнів живого, можна спробувати дати визначення біосфери як сукупності екосистем планети Земля. Таке, спрощене, визначення буде доцільним, оскільки включає в себе визначення всіх попередніх рівнів. Біосфера — оболонка Землі, яка включає частини атмосфери, гідросфери і літосфери, населені живими організмами. Верхня межа біосфери має озоновий екран, що затримує більшу частину згубних для живих істот ультрафіолетових променів, а нижня — тепловий бар'єр.

Сучасну екологію прийнято умовно ділити на п'ять великих підрозділів: аутекологію (екологію організмів), демекологію (екологію популяцій), синекологію (екологію угруповань), біогеоценологію та біосферологію (глобальну екологію).

Аутекологія (термін введений у 1896 р. Шретером) вивчає взаємозв'язки представників виду з оточуючим їх середовищем. Цей розділ екології займається головним чином визначенням меж стійкості виду і його співвіднесеністю з різними екологічними факторами. Аутекологія вивчає також вплив середовища на морфологію, фізіологію та поведінку організмів. Демекологія (термін введений у 1908 р. Йогансеном) описує коливання чисельності різних видів і встановлює їх причини. Цей розділ ще називають динамікою популяцій, або популяційною екологією. Синекологія (Шретер, 1902) аналізує стосунки між особинами, що належать до різних видів даного угруповання організмів, а також між ними і оточуючим середовищем. Термін біоценологія, введений у 1918 р. Гамсом, є практично синонімом синекології. В синекології дослідження проводять у двох напрямах: статичному і динамічному. Статичний напрям (описова синекологія) займається становленням видового складу угруповань, чисельністю, частотою виявлення виду, видовим представництвом і просторовим розміщенням. Динамічний напрям (функціональна синекологія) охоплює два аспекти. Перший стосується розвитку угруповань і дослідження причин, які привели до їх зміни. Другий займається вивченням обміну речовин та енергії між різними компонентами екосистеми, а також вивчає кормові ланцюги, біомасу і енергію, продуктивність біоценозів. Цей напрям ще називають кількісною синекологією. Біогеоценологія, або еко-системологія, вивчає біогеоценотичний шар Земної кулі і, зокрема, конкретні екосистеми (суходільні, водні), в яких взаємодіють живі істоти і абіотичне середовище. Біосферологія (Глобальна екологія) вивчає біосферу як єдине планетарне ціле, з'ясовує закономірності еволюції біосфери.

4.Місце популяційної екологія серед інших наук та зв’язки з ними.

Популяційна екологія – один з найбільш розвинених розділів сучасної екології як за своїм теоретичним і прикладним значенням, так і за розвитком концептуального апарата.

 Популяційна екологія як спеціальний і важливий розділ екології формувалась в 30-ті роки XX ст. Її засновником вважають англійського вченого Ч.Елтона. У своїй праці "Екологія тварин" він наголошує на тому, що вивчення виду необхідно проводити не на рівні окремих особин, а на рівні популяції. Центральним у популяційній екології стали питання внутрішньовидової організації та динаміки чисельності видів.

Розвитку популяційних досліджень сприяли гостра необхідність розробки біологічних методів боротьби із шкідниками сільськогосподарських культур та збіднення запасів промислових тварин. Серед вчених, що розвивали популяційну екологію варто відзначити С.С.Шварца, С.О.Северцева, М.П.Наумова, Е.О.Работнова, Ч.Елтона, Д.Хатчинсона, Р.МакАртура.

Популяційна екологія - вивчає закономірності формування, структуру і динаміку популяцій живих організмів.

Її основними завданнями є:

- дослідження морфо-фізіологічних особливостей популяцій, їх вікового складу, чисельності та щільності;

- поширення і характеру розселення та поведінки тварин;

- вивчення внутрішньопопуляційних і міжпопуляційних відносин;

- стимулюючі та лімітуючі фактори розвитку популяції тощо.

Знання про популяцію особливо поглибились після того, як сформувалась популяційна генетика, а в систематиці вид стали розглядати як складну систему.

Популяційна екологія має безпосередній зв’язок із ботанікою, зоологією, фізіологією, анатомією, ембріологією, загальною біологією. Популяційна екологія, у свою чергу, є науково-практичною базою для селекції і розведення, рибництва, звірівництва, скотарства та інших галузевих дисциплін. Щодо популяції рослин, то знання законів їхнього формування і функціонування необхідне для лісівництва, рослинництва, селекції рослин, успішного підбору високоврожайних сортів для конкретних ґрунтово-кліматичних умов та створення культурних лук і пасовищ.

Розв’язання проблем популяційної екології неможливе без врахування досягнень популяційної генетики.

5.Щільність популяції.

Щільність популяції — відносна величина, що виражає число особин (тварин, рослин, мікроорганізмів) у розрахунку на одиницю об'єму (води, повітря або грунту) або поверхні (грунту або дна водойми).

Щільність популяції — важливий екологічний показник просторового розміщення співчленів популяції, а також динаміки чисельності тварин, умов мінливості і прояви природного відбору. Щільність популяції визначається переважно ступенем сприятливості умов існування виду в даному біотопі або найважливішими екологічними факторами навколишнього середовища, особливо тими, що знаходяться в мінімумі і називається лімітуючими. Тому за середньою щільністю популяції можна судити щодо сприятливості місцеперебування для даного виду. За постійністю проживання в біотопі даного виду і меж коливання його чисельності в різні сезони і роки можна виділити місця тимчасового та постійного проживання (стації переживання, чи резервації, в яких зберігаються залишки популяції в особливо несприятливі роки). Стації переживання, наприклад у масових видів гризунів, зазвичай займають не більше 3-10 % заселеної ними території. Знаючи стації переживання шкідників сільського та лісового господарства, зберігачів та переносників хвороб людини і корисних тварин (в тому числі свійських), можна економно і ефективно боротися зі шкідливими тваринами в резерваціях, уникаючи таким чином забруднення і отруєння великих ділянок.

Щільність популяції і характер просторового розподілу тварин закономірно змінюються при циклічних коливаннях чисельності, регульованих відповідними популяційними механізмами. Зростання щільності популяції у більшості видів супроводжується виділенням її співчленами і накопиченням у зовнішньому середовищі продуктів обміну, в тому числі особливих сигнальних речовин, які гальмують або прискорюють ріст і розвиток, обмежують або навіть припиняють розмноження, можуть збільшувати рухливість тварин і міняти їх поведінку. В результаті при високій щільності популяції посилюється розселення і може початися масова еміграція. При зменшенні щільності популяції еміграція припиняється, а рухливість дещо падає, знову збільшуючись при надмірному розріджуванні популяції, що загрожує руйнуванням внутріпопуляціонних угруповань (сім'ї, зграї, стада, колонії і т. д.). Одночасно зростає інтенсивність розмноження.

У кожного виду в залежності від його способу життя і рухливості (сидячі, осілі або кочові, мігруючі на великі відстані) існують оптимальна щільність популяції і допустимі межі її коливань, неоднакові в різних біотопах (максимальна і мінімальна щільність популяції). У нерухомих організмів (рослини, мікроорганізми, сидячі тварини), які отримують їжу і кисень з навколишнього середовища зі струмами води, повітря, грунтовими розчинами, можливо, а в багатьох випадках і вигідно примикання організмів один до одного. Таке ж значення колоній або сімей у гуртових комах — бджіл, мурашок, термітів. Колоніальні гніздів'я птахів (особливо пташині базари) і колонії ссавців (ховрахів, бабаків, піщух, кажанів та ін.) також характеризуються дуже високою щільністю популяції.Тварини більшості видів тримаються поодинці або невеликими групами (сім'ями), займаючи певні ділянки (індивідуальні або сімейні), які, як правило, примикають одна до одної, іноді частково поєднуючись або перекриваючись.Щільність популяції, відповідна до способу життя виду та умов його існування, підтримується і регулюється багатьма механізмами, що еволюційно склалися. Головне значення має територіальність, тобто здатність освоювати і охороняти від вторгнення зайняту територію за допомогою активних дій і попереджувальних сигналів (хімічних, візуальних, акустичних тощо). Для підтримки угруповань є сигнали протилежного значення (привертають особин однієї сім'ї або стада).

Щільність популяцій – середня кількість особин на одиниці площі чи об'єму. Розрізняють середню й екологічну щільності. Середня щільність – це кількість особин (або біомаса) на одиницю всього простору. Екологічна щільність – кількість особин (або біомаса) на одиницю заселеності простору (тобто доступної площі або об'єму, які фактично можуть бути зайняті популяцією). При збільшенні чисельності щільність популяції не росте лише у випадку її розселення, розширення ареалу. Існують різні методи підрахунку чисельності і щільності популяцій. Розмір території, на якій здійснюється підрахунок, залежить передусім від розміру особин (мурашка чи олень), можливостей їх підрахунку (нерухоме дерево і рухлива тварина), типів розподілу чи дисперсії. Для великих хижаків площа підрахунку може сягати 100 км кв. Для підрахунку дерев, білок чи мурашників можна взяти площу 1 га, тоді як для личинок травневого хруща чи дощового черв'яка – 1 м кв. У водному середовищі або ґрунті поряд з одиницею площі для дрібних і мікроскопічних мешканців беруть одиницю об'єму 1 дм куб або 1 л, 1 см куб або 1 мл. Максимальною щільністю особин популяції вважається така, яка вже не може підтримуватися екосистемою. Мінімальна щільність особин на певній території не дає можливостей для їх розмноження, а отже, для існування цієї популяції в екосистемі.

6. Вікова структура популяції.

Вікова структура популяції— розподіл особин популяції за віком. Це найважливіша складова структури популяції.

У популяціях багаторічних рослин всі особини характеризуються набором біоморфних ознак, які визначають їх вікову диференціацію. Для популяційних досліджень набагато більше значення має визначення вікових станів (біологічний вік), ніж абсолютного віку (календарний вік). На підставі комплексу якісних ознак в онтогенезі рослин виділяють 4 періоди і максимум 11 вікових станів:

І) латентний (насіння) – характеризується тривалим зберіганням, становить найдинамічніший резерв популяції;

ІІ) прегенеративний (проростки, ювенільні, іматурні, віргінільні) – розвиток рослин до появи генеративних пагонів;

ІІІ) генеративний (молоді, середні, старі) – утворення генеративних пагонів;

IV) сенільний (субсенільні, сенільні, відмираючі) – спрощення життєвих форм і відмирання.

Процеси новоутворення і накопичення енергії переважають до середнього генеративного стану, а після – процеси відмирання і втрати енергії.

Вікова структура є однією з найважливіших ознак популяції . Віковий спектр відображає життєвий стан виду в ценозі, а також такі важливі процеси, як інтенсивність відтворення, рівень смертності, швидкість зміни поколінь. Від цієї сторони структурної організації залежить здатність популяційної системи до самопідтримання та ступінь її стійкості до впливу негативних факторів середовища в т. ч. й антропогенного пресу. Також він характеризує етап розвитку популяції (віковість), а отже, й перспективи розвитку в майбутньому.

Важливим аспектом структури популяції є також віковий розподіл (рис. 4.2), тобто співвідношення чисельності особин різних вікових класів і поколінь. Такі популяції називають поліциклічними (деревні рослини, багаторічні трави, хребетні та безхребетні, життя яких триває понад один рік). Популяції, які складаються з особин одного віку, називаютьмоно-циклічними (більшість трав'яних рослин, комах).

Вікова структура популяції характеризує її здатність до розмноження. Американський еколог А.Боденхеймер виділив три екологічних віки популяції (три вікові стадії популяції): передрепродуктивний, репродуктивний і пострепродуктивний. Тривалість цих періодів у різних організмів коливається. У багатьох тварин і рослин особливо тривалим буває передрепродуктивний період. Якщо умови сприятливі, в популяції присутні всі вікові групи, які забезпечують відносно стабільний рівень її чисельності (рис. 4.4). Облік і аналіз вікової структури має велике значення для раціонального ведення мисливського господарства і прогнозування популяційно-екологічної ситуації.

Вікова структура – це співвідношення кількості особин різних вікових груп і поколінь популяції. Вона виражає здатність популяції до росту і процвітання. В однакових за чисельністю особин та їх плодючістю, але різних за віковою структурою, перевагу має та популяція, в якій більша частина особин, здатних до розмноження. У популяціях, де спостерігається спад чисельності, більше старих особин, які втратили здатність до розмноження. Для кожної сформованої популяції, в якій частка особин у кожній віковій групі залишається постійною, поповнення врівноважується втратами, пов’язаними зі смертю і старінням, характерна стабільна вікова структура.

Американський еколог Боденхеймер виділяє три екологічні вікові стадії популяції: н. циклічніивну, репродуктивну і н. циклічніивну. Тривалість їх коливається у різних видів організмів залежно від їхнього індивідуального розвитку.

У багатьох видів на різних етапах онтогенезу вікові екологічні (морфологічні) відмінності в межах виду виражені значно сильніше, ніж відмінності між видами. Для підтвердження цього достатньо нагадати морфологічні, фізіологічні і поведінкові відмінності на стадії гусениці і метелика, пуголовка і жаби. Вікова структура популяції має пристосувальний характер. Вона формується на основі біологічних властивостей виду, але відображає також вплив дій факторів навколишнього середовища. Якщо умови сприятливі, в популяції присутні всі вікові групи, які забезпечують відносно стабільний рівень її чисельності.

На основі вікової структури виділяють два види популяцій: н. циклічні і н. циклічні.

Моноциклічними називають популяції, які складаються з одновікових особин. Такими є популяції більшості комах і однорічних трав’янистих рослин на різних фенофазах (посіви жита в час цвітіння).

Поліциклічними є популяції, в складі яких у певних співвідношеннях присутні різні вікові групи і покоління. До них належать популяції багаторічних рослин, безхребетних і хребетних тварин, тривалість життя яких більше одного року

7.Предмет і методи популяційної екологія.

Предметом популяційної екології є різноманітність і структура зв’язків між організмами, їхніми угрупуваннями та середовищем існування, а також склад і закономірності функціонування угрупувань організмів: популяцій, біогеоценозів, біосфери в цілому.

Популяційна екологія вивчає популяції різноманітних організмів як особливий рівень організації живої матерії: їхню структуру, стан, способи саморегуляції.

За допомогою математичного моделювання можна встановити взаємозв’язки організмів в екосистемах (кормові, конкурентні тощо), залежність змін чисельності популяцій та їхньої продуктивності від дії екологічних факторів та ін. математичні моделі дають змогу прогнозувати можливі варіанти перебігу подій, виділяти окремі зв’язки, комбінувати їх (наприклад, яку кількість особин промислових тварин можна вилучати з природних популяцій, щоб не знизити їхньої густоти, передбачати спалахи чисельності шкідників, наслідки антропогенного впливу на окремі екосистеми та біосферу в цілому).

Учені-екологи застосовують різноманітні засоби і методи досліджень. Методи екологічної індикації дають можливість визначити стан і властивості екосистем за видовим складом та співвідношенням між собою певних (еталонних) груп видів. Зокрема, для проведення постійних спостережень широко застосовують метод екологічного моніторингу, про який розповідалося раніше. Він буває локальним, регіональним чи глобальним (відповідно спостерігають за змінами у певній місцевості, регіоні або в біосфері у цілому). Особливо важливий моніторинг еталонних заповідних ділянок ландшафтів. Він дає змогу спостерігати за функціональним (продуктивність, колообіг речовин, потік енергії) та структурними (видове різномаїття, чисельність видів тощо) змінами у певних екосистемах. Моніторинг здійснюють за допомогою автоматичних та дистанційних пристроїв. Це дає змогу діставати інформацію з ділянок, на яких проводити безпосередні спостереження складно або неможливо.

8.Ієрархія популяцій.

Досліджуючи популяцію бука лісового, ареал якого простягається від Великобританії до західних областей України, помічаємо особливості її розвитку, пов'язані із географічним розміщенням регіону (рівнина, передгір'я, гори, морське узбережжя), а також з безпосередніми умовами місцезростання (тип лісу, експозиція, рівень зволоження і родючості). Таким чином, кожний вид займає якийсь конкретний ареал, в різних частинах якого спостерігаються різні умови.Російський вчений М.П.Наумов (1963) запропонував концепцію ієрархії популяцій залежно від розмірів території, яку вони займають: 1. Елементарна (локальна) популяція – сукупність особин виду, які населяють невелику ділянку однорідної площі. Кількість таких популяцій пропорційна різноманіттю умов біогеоценозу. 2. Екологічна популяція – сукупність елементарних популяцій, тобто видові угруповання, приурочені до конкретних біогеоценозів (грабових бучин, дубово-грабових субучин). 3. Географічна популяція – сукупність груп особин попереднього рангу, які заселяють значну територію з географічно однорідними умовами середовища. У межах останнього спостерігається єдиний ритм життєвих явищ та інші функціональні особливості, що створюють морфо-фізіологічний тип, який відрізняє дану популяцію від сусідніх, котрі перебувають у інших географічних умовах (генотип бука: рахівський, розточанський, кам'янець-подільський та ін.).

Визначаючи конкретні розміри місцезростань популяцій у природі, В.Д. Федоров і Т.Г. Гільманов (1980) висунули гіпотезу про збіг ареалів популяцій з просторовими межами екосистем. Передусім це стосується популяцій рослин, які, будучи нерухомими, найтісніше пов'язані з умовами місцезростання. Популяції тварин, які, в свою чергу, нерозривно пов'язані з рослинами трофічними, хорологічними (просторовими) та іншими стосунками, приурочені до певних екосистем (в дібровах, де основною популяцією є дубова, живуть одні тварини, в борах, де домінує соснова популяція, – інші). Це дає підставу розглядати кожну популяцію як самостійний елемент екосистеми, її підсистему, вплив якої проявляється у всіх частинах її біотопу. Тому популяція цікавить еколога як підсистема, яка відіграє ту чи іншу роль у функціонуванні усієї екосистеми. Скорочення чисельності популяції рака в поліських річкових екосистемах є сигналом до функціональних змін швидше всього антропогенного характеру: осушення та хімізація перезволожених земель призвели до погіршення якості кормових ресурсів виду. Отже, популяція може самостійно існувати лише при взаємодії з іншими популяціями як компонент екосистеми. Популяція, образно кажучи, вибирає собі екосистему, де б їй найкраще жилося. Водночас цей процес взаємний: екосистема може й не прийняти її в своє угруповання, якщо вона їй "не підходить". Розрізняють такі варіанти розподілу популяцій за екосистемами: в декількох сусідніх екосистемах живе одна популяція виду (популяція бука лісового в різних типах лісу – від бучин до субучин); в одній екосистемі проживає лише одна популяція виду (чорновільшаник з вільхою чорною); в одній екосистемі співіснують декілька популяцій видів (в бучині живуть популяції граба, клена, явора, липи, горобини тощо). Для популяцій тварин характерним є те, що від першого до третього варіанта розподілу звичайно зменшуються розміри тіла виду, а отже, і розміри площ, які займає популяція. Наприклад, популяція благородного оленя може заселяти декілька лісових екосистем, а один вид ґрунтових амеб або інфузорій представлений в екосистемі багатьма популяціями. Всі особини одного типу, представлені в екосистемі, утворюють один екотип, який може складатися із частини популяції, з однієї популяції або з декількох популяцій. Кожна популяція займає один популяційний простір.

9.Поняття структури популяції.

Популяції властива певна організація. Розподіл особин за територією, співвідношенням груп за статтю, віком, морфологічним, фізіологічним, поведінковим і генетичним особливостям відображають структуру популяції. Вона формується, з одного боку, на основі загальних біологічних властивостей виду, а з іншого – під впливом абіотичних факторів середовища і популяцій інших видів. Структура популяцій має, відповідно, пристосувальний характер.

Виділяють такі структури популяції:

1) Вікова структура – це співвідношення різних вік4ових груп популяцій. У популяції можна виділити три екологічні віки: перед репродуктивний, репродуктивний та пост репродуктивний. Зазвичай у популяціях, які швидко зростають, значну частку становлять молоді особини, у стабільних популяціях розподіл вікових груп більш рівномірний, а в популяціях, для яких характерне зменшення чисельності, - переважають особини старшого віку.

З віком вимоги особини до середовища і стійкість до окремих її факторів закономірно суттєво змінюються. На різних стадіях онтогенезу можуть відбуватися зміна середовищ існування, зміна типу харчування, характеру пересування, загальної активності організмів. Наприклад: трав’янисті жаби на суходолі і пуголовки у водоймищах, гусениці, які гризуть листя, і метелики, які ссуть нектар, сидячі морські лілії і їх планктонні личинки доліолярії – лише різні онтогенетичні стадії одних і тих же видів.

2) Статева структура – співвідношення особин різної статі. Існування певної статевої структури в популяціях передбачає також встановлення властивої тільки цій популяції структури схрещування, що в свою чергу, характеризує певну систему шлюбних відносин у тій чи іншій популяції. Моногамія – система шлюбних відносин, при якій один самець та одна самка утворюють шлюбну пару.

3) Просторова структура. Простір, який займає популяція, постачає їй засоби до життя. Кожна територія може прогодувати лише певну кількість особин. Природно, що повнота використання ресурсів залежить не тільки від загальної чисельності популяції, а й від розмірів особин в просторі.

Частіше члени популяції розподіляються в просторі нерівномірно, що обумовлено двома причинами: неоднорідністю простору і деякими особливостями біології видів, які сприяють виникненню скупчень індивідуумів.

Рослини в ценопопуляції частіше всього розподілені дуже нерівномірно, утворюючи більш або менш ізольовані групи, скупчення. У тварин завдяки їх рухливості способи упорядкування територіальних відносин більш різноманітні у порівнянні з рослинами. За типом використання простору всі рухомі тварини поділяються на  основні групи: кочові і осілі.

При осілому існуванні тварина протягом всього або більшої частини життя використовує доволі обмежену ділянку середовища. Така тварина відрізняється інстинктами прив’язаності до своєї ділянки («почуття дому» або «хомінг»).Переваги: вільна орієнтація, менша витрата часу на пошук їжі, запас їжі, менше ворогів. Недолік: є загроза швидкого виснаження ресурсів, якщо густота популяції виявиться надто високою. Перевага кочового образу життя полягає в тому, що тварина не залежить від запасів їжі на конкретній території.

4) Етологічна (поведінкова) структура – система взаємовідносин між членами однієї популяції. 

Поведінка тварин по відношенню до інших членів популяції залежить перш за все від образу життя виду.

1) поодинокий спосіб життя (особини популяції незалежні і відокремлені одна від одної, збираються групами лише на період розмноження). Пр.: скорпіони, павуки, тетеруки, качка-крижень.

2) сімейний спосіб життя (посилюється зв’язки між батьками і їх нащадками) Поведінка: різні сигнали, маркування, ритуальні форми загрози і пряма агресія забезпечують володіння ділянкою, достатньою для вигодовування нащадків.

3) колонії – групові поселення осілих тварин. Вони можуть існувати тривалий час або виникати лише на період розмноження, як, наприклад, у багатьох птахів – чайок, гагар, берегових ластівок, бабаків. Можуть утворюватися внаслідок того, що дочірні особини залишаються сполученими з материнською (губки, поліпи кишковопорожнинних).

Поведінка: захист від ворогів і попереджувальна сигналізація 4) зграї – це тимчасові рухомі об’єднання тварин, які проявляють біологічно корисну організованість дій. Пр.: сарана, горобці, вовки Поведінка: сильно розвинені подражательні реакції і орієнтація на сусідів.

5) табуни – більш тривалі і постійні об’єднання тварин у порівнянні зі зграями. Пр.: китоподібні, мавпи, копитні тварини. Поведінка: домінування-підкорювання.

10.Значення популяційної екологія в житті людини.

Популяційна екологія - один з розділів екології, який вивчає умови формування, структуру і динаміку розвитку популяцій окремих видів. Завданням П. е. є дослідження морфофізіологічних особливостей популяцій, їх вікового складу, чисельності та щільності популяцій, народжуваності і смертності, поширення і характеру розселення, поведінки тварин, а також вивчення міжвидових (у т. ч. симбіозу) та внутрішньовидових відносин в популяціях тощо. Розв'язання проблем П. е. і популяційної генетики дає змогу розробляти питання формоутворення, мікроеволюції, систематики та ін., а також має велике значення для розробки теоретич. засад і практичних заходів раціонального використання і охорони окремих видів рослин, тварин та мікроорганізмів. Так, на основі інформації, яка одержується при вивченні динаміки чисельності популяцій, проводиться прогнозування в рибництві й риболовстві, мисливському г-ві, ветеринарії та ін. галузях нар. г-ва, а також розробляються системи заходів щодо використання корисних і обмеження розмноження шкідливих видів.

11.Чисельність популяції.

Впродовж свого тривалого життя популяція займає певну територію і зберігає якусь середню статистичну кількість особин. Тому, приступаючи до вивчення популяції, насамперед намагаються визначити чисельність і щільність особин, тобто визначити ці два показники стану популяції, які свідчать про ступінь її впливу на екосистему в цілому і функціональну значимість. Чисельність популяції – загальна кількість особин на даній території або в даному об'ємі (води, ґрунту, повітря), які належать до однієї популяції. Розрізняють неперіодичні (такі, що рідко спостерігаються) і періодичні (постійні) коливання чисельності популяцій. Щільність популяцій – середня кількість особин на одиниці площі чи об'єму. Розрізняють середню й екологічну щільності. Середня щільність – це кількість особин (або біомаса) на одиницю всього простору. Екологічна щільність – кількість особин (або біомаса) на одиницю заселеності простору (тобто доступної площі або об'єму, які фактично можуть бути зайняті популяцією). При збільшенні чисельності щільність популяції не росте лише у випадку її розселення, розширення ареалу. Існують різні методи підрахунку чисельності і щільності популяцій. Розмір території, на якій здійснюється підрахунок, залежить передусім від розміру особин (мурашка чи олень), можливостей їх підрахунку (нерухоме дерево і рухлива тварина), типів розподілу чи дисперсії. Для великих хижаків площа підрахунку може сягати 100 км кв. Для підрахунку дерев, білок чи мурашників можна взяти площу 1 га, тоді як для личинок травневого хруща чи дощового черв'яка – 1 м кв. У водному середовищі або ґрунті поряд з одиницею площі для дрібних і мікроскопічних мешканців беруть одиницю об'єму 1 дм куб або 1 л, 1 см куб або 1 мл. Максимальною щільністю особин популяції вважається така, яка вже не може підтримуватися екосистемою. Мінімальна щільність особин на певній території не дає можливостей для їх розмноження, а отже, для існування цієї популяції .

У каждого вида в зависимости от его образа жизни и подвижности (сидячие, оседлые или кочевые, мигрирующие на большие расстояния) существуют оптимальная плотность популяции и допустимые пределы ее колебаний, неодинаковые в разных биотопах (максимальная и минимальная плотность популяции). У неподвижных организмов (растения, микроорганизмы, сидячие животные), получающих пищу и кислород из окружающей среды с потоками воды, воздуха, почвенными растворами, возможно, а во многих случаях и выгодно примыкание организмов друг к другу. Такое же значение колоний или семей у общественных насекомых - пчел, муравьев, термитов. Колониальные гнездовья птиц (особенно птичьи базары) и колонии млекопитающих (сусликов, суроков, пищух и др.). также характеризуются очень высокой плотностью популяции.

У природних умовах організми не можуть розмножуватись безмежно. Як правило, фактична чисельність нащадків набагато менша за потенційно можливу. Взаємозв’язок між організмами і факторами середовища визначає чисельність організмів в популяції у той чи інший момент часу як рівнодійну усіх факторів середовища. Динаміка популяцій відображає відповідність вимог особин популяції реальним умовам. Особливе значення має стан популяцій тих організмів, які є або джерелом живлення (жертвою), або місцем існування для інших.

Серед поширених екологічних явищ, які впливають на чисельність природних популяцій, важливу роль відіграють міграції особин певного виду. Вони можуть бути в межах ареалу популяції (інвазії) або за його межами. З екологічної точки зору всі міграції доцільно поділяти на періодичні, наприклад, осінні та весняні перельоти птахів, та неперіодичні. Сезонні міграції можуть відбуватись і в грунтах, при яких мешканці ґрунтів, в залежності від температури довкілля переміщуються на різні глибини: влітку до поверхні ґрунту, а взимку - вглиб його.

Неперіодичні міграції виникають внаслідок різного роду катастроф. Але найчастіше причиною неперіодичних міграцій диких тварин може бути зміна факторів довкілля або збіг несприятливих обставин, за яких збільшується густота популяції і тварини змушені переселятись в інші місця.

Існують і міграції, причини яких не мають задовільного пояснення. Наприклад, періодична поява, один раз в 2-4 роки, в тундрі значної кількості норвезьких лемінгів - гризунів з хутром яскраво- рудого кольору і чорними плямами. Вони мігрують у західному напрямку, перетинаючи всі перешкоди на своєму шляху, при подоланні яких гине понад 80% особин і, після досягнення Атлантичного океану, починається зворотна міграція тварин. Існує повір’я, що лемінги шукають зниклий материк - Атлантиду.

Отже, поведінка тварин та інших живих організмів не завжди піддається логічному поясненню.

! Інколи в нових умовах популяція знаходить винятково сприятливі для свого існування і розвитку умови, і тоді розмноження виду може набувати характеру катастрофи, наприклад, періодичні навали сарани на Півдні СІЛА, тощо.

12.Статева структура популяції.

Співвідношення чоловічої і жіночої статей в популяції має важливе екологічне значення, оскільки воно безпосередньо пов'язане із потенціалом її розмноження, а отже, впливом на життєдіяльність усієї екосистеми. Причому стосується лише роздільностатевих організмів. Справа в тому, що у популяціях розрізняють одностатеві і двостатеві структури. Одностатеві популяції "складаються лише з жіночих особин і розмножуються партеногенезом (розвиток яйцеклітини відбувається без запліднення: бджоли, тлі, коловертки, багато спорових і насіннєвих рослин). У природі поширеніші двостатеві популяції. У тваринному світі переважають роздільностатеві види, зрідка трапляються і в рослин (тополі, мохи). Гермафродитизм (наявність в одного організму чоловічих і жіночих органів розмноження) характерний для безхребетних та вищих рослин. У ссавців, в яких один самець може запліднити декілька самок, для розуміння розвитку більше значення має чисельність самок, ніж сумарна кількість особин. Це пов'язане з тим, що лише поодинокі види утворюють на період розмноження окрему пару, яка може зберігатися до кінця життя одного з партнерів. Співвідношення статей – це відношення кількості самців до кількості самок або кількості самців до загальної кількості самців і самок. Завдяки генетичній детермінації кількість самців і самок майже однакова (1:1). Співвідношення статей у вищих тварин має практичне значення (свійські тварини, кури, олені). В Європі популяція благородного оленя так швидко розростається, що доводиться відстрілювати не лише самців, але й самок. Для характеристики статевої структури популяції застосовують ряд показників, зокрема відношення кількості жіночих особин до певної кількості чоловічих особин (у частинах або відсотках). Показник статі подають у вигляді десяткового дробу, наприклад 0,40. Вихідний показник статей найчастіше виражається як 1:1, але з віком він відхиляється від цього показника, що пов'язано з неоднаковою смертністю у групах чоловічих і жіночих особин.Статева структура – співвідношення особин різної статі. Існування певної статевої структури в популяціях передбачає також встановлення властивої тільки цій популяції структури схрещування, що в свою чергу, характеризує певну систему шлюбних відносин у тій чи іншій популяції. Моногамія – система шлюбних відносин, при якій один самець та одна самка утворюють шлюбну пару.Полігамія – це така система шлюбних стосунків, при якій одна особина вступає в шлюбний зв'язок з більш як одним представником протилежної статі. Типи полігамії:Полігінія (один самець має одночасно шлюбні зв’язки з двома або більшою кількістю самок);Поліандрія (одна самка має одночасно шлюбні зв’язки з двома або більшою кількістю самців)

Статева структура визначає співвідношення статей особин, що входять до складу популяції і скерована на ріст її.Одностатеві популяції складаються із жіночих особин ірозмножуються партеногенетично. Партегенезом називають розвиток яйцеклітини без запліднення. Він властивий для бджіл, попелиць, багатьох спорових та деяких насіннєвих рослин.У природі найпоширеніші двостатеві популяції, до складу яких входять чоловічі і жіночі особини. Такі популяції переважають у тваринному світі, у рослин зустрічаються рідше. Роздільностатевими дводомними рослинами є тополі, верби, хміль, коноплі, обліпиха та інші.

Для деяких безхребетних тварин та вищих рослин характерний гермафродитизм, тобто наявність в одній особині чоловічих і жіночих статевих органів (гонад).У багатьох роздільностатевих тварин співвідношення самців і самок, згідно законів генетики 1:1, тобто кількість самців та самок майже однакова. Стать майбутньої особини визначається в момент запліднення як наслідок комбінації статевих хромосом. Таке рівне співвідношення статей Дарвін вважав вигідним для популяції, оскільки воно до мінімуму скорочує конкуренцію за статевого партнера. На думку інших дослідників, перспективнішим для росту популяції є співвідношення, в якому переважають самки, оскільки це сприяє збільшенню чисельності потомства. Так, у більшості ссавців, в тому числі й домашніх і сільськогосподарських, один самець здатний запліднити декілька самок.Отже, в популяціях роздільностатевих організмів співвідношення статей визначається як відношення кількості самців до кількості самок, або як частка самців у популяції (тобто як співвідношення кількості самців до загальної кількості самців і самок).Однак, первинне співвідношення статей, яке визначається в момент запліднення, не зберігається внаслідок більш високої ймовірності загибелі представників тієї або іншої статі. Відмінності у смертності особин різної статі виявляються ще в ембріональний період. Так, у ондатр у багатьох районах її поширення серед новонароджених у півтора рази більше самок, ніж самців. У деяких кажанів кількість самок у популяції після зимової сплячки знижується нерідко до 20%.

Для фазанів, качок стрижнів, великих синиць, багатьох видів гризунів характерна вища смертність для самців.

Таким чином вторинне співвідношення статей у популяції встановлюється не за генетичними законами, а під впливом умов середовища і особливостей розмноження.

Як показали дослідження, співвідношення числа самців і самок у популяції змінюється з часом що зумовлене специфічною смертністю різних вікових груп та виживання потомства.Зміна співвідношення числа самців і самок у пінгвінів за 10 років життя. Спочатку 50% тих і тих , потім 75% самців і 25% самок

Значний вплив на розвиток статі і формування статевої структури мають різні фактори, зокрема температура. Залежність розвитку статі у рудих мурашок від температури, при якій відкладено яйця. До 20 розвиваються самці, після 20 градусів самки.За останні роки отримані дані, які свідчать про можливість природного регулювання вторинного (у новонароджених) і третинного (у особин, що розмножуються) співвідношення статей внаслідок впливу несприятливих умов існування. Це є підтвердженням того, що в природних популяціях є приховані резерви регулювання структури, значення яких могло б стати основою при плануванні заходів захисту популяції.У багатьох випадках антропогенний тиск скерований на одну із статей виду. Так, у птахів, копитних тварин, китоподібних внаслідок промислу найбільше скорочується кількість самців. Це суттєво порушує статеву структуру популяції.

Характеризуючи статеву структуру популяцій, необхідно звернути увагу на статевий добір, систему шлюбних відносин, статевий диморфізм. Вони впливають на розвиток популяції та її склад, оскільки відбирають сильніші і пристосованіші особини.

У співвідношенні статей важлива роль належить статевому диморфізму, тобто фізіологічним, морфологічним і поведінковим відмінностям статей. Він відіграє важливу роль у виборі партнера. Ті члени популяції, які знаходять найкращих партнерів для спаровування, в результаті дають краще потомство.Статевий диморфізм іноді виконує й іншу екологічну функцію - зменшує конкурентну боротьбу між представниками різних статей за джерело їжі. Однією із переваг, даних індивіду статевим розмноженням, є те, що він може підвищити (або знизити) загальну пристосованість свого потомства, поєднавши свої гени з іншими генами (партнера), які впливають на виживання. Ця особливість має безпосереднє практичне значення і є основою селекційної роботи.

13. Поняття популяції.

популяція – це сукупність особин одного виду, які відтворюють себе протягом великої кількості поколінь і тривалий час займають певну територію, функціонуючи і розвиваючись в одному або в ряді біоценозів. Популяція – елементарна еволюційна одиниця, екологічною ознакою якої є щільність, розподіл особин за віком і статтю, характер розміщення в межах екосистеми чи угруповання, тип росту та ін. В біоценозах популяція може мати становище ценопопуляції (сукупність особин одного виду в межах угруповання), поліценотичної популяції (популяції тварин, які переходять з одного біоценозу в інший), інвазійної популяції (популяція, яка нападає на популяції інших організмів: сарана, грибні захворювання).

Популяція розглядається різними біологічними дисциплінами як власний об'єкт дослідження і вивчення. Популяцію вивчають генетики, які досліджують локальні особливості конкретної популяції. Популяція є об'єктом досліджень фізіологів, які, наприклад, вивчають особливість еволюцій сухих чи зволожених місць зростання, також морфологів і анатомів. Сьогодні популяція є об'єктом досліджень систематиків. Термін популяція як екологічне поняття став широко відомим лише в повоєнний період. Цей повсюдно вживаний термін має, на що звертає увагу польський еколог П.Троян, формальний, конкретний і теоретичний характер. Формальна дефініція переступає межі екології. Для демографів популяцією є "певна чисельність мешканців якогось краю", для біолога – "заселення території якимось видом", або ж "організми, які спільно заселяють конкретний простір", або ж "група особин, об'єднана певними часово-просторовими межами". Для статистика – це кожна "група особин, яка є об'єктом вимірів". Усі ці визначення не вичерпують суті питання, оскільки важко визначити межі розповсюдження популяції. Наприклад, ліс є одночасно місцем поширення популяцій дерев, чагарників, трав'янистих і нижчих рослин, хребетних і безхребетних. У дослідницькій практиці переважає так зване конкретне визначення популяції. В цьому випадку дослідник сам визначає межі вивчення популяції (популяція щура в умовах багатоповерхової забудови, популяція гриба "борошниста роса" в умовах міських вуличних посадок тощо). Певні особливості має теоретична дефініція популяції. Вона стосується структури популяції, зв'язків її з іншими популяціями в біоценозі чи місця популяції в біогеоценозі з його кругообігом речовин і енергії. Цей дефініційний рівень стосується понять демоцену як клітини організації природи, що стоїть на вищому щаблі, ніж особина

14.Генетична структура популяції

Генетика популяцій — розділ генетики, який вивчає генетичну структуру природних популяцій, а також генетичні процеси, які в них відбуваються.

Вона має важливе значення для розвитку еволюційної теорії: завдяки її дослідженням встановлено, що популяція є не лише одиницею виду, але й еволюції, оскільки в ній відбуваються всі еволюційні процеси.Генетична структура властива популяціям, які мають дві або більше генетичних форм, що обумовлює генетичний поліморфізм популяції і збільшує її стійкість.Генофонд природних популяцій змінюється, оскільки в кожному поколінні відбуваються мутації багатьох генів. В рослин і тварин може бути від 5 до 30 гамет, в яких хоч один ген змінений.Більшість мутацій рецесивні, тому фенотипово не проявляються і популяція однорідна, хоч насичена рецесивними мутаціями. Коли вони досягнуть високої концентрації, з’являються рецесивні гомозиготи, які потрапляють під контроль природного добору. Якщо нові ознаки виявляються корисними, число таких особин буде зростати.Процес насиченості популяцій рецесивними генами досліджений генетиком С.С.Четвериковим. І.І.Шмальгаузен назвав його резервом спадкової мінливості.Переваги збереження генетичної мінливості в тому, що чим більше число різних генотипів в одній популяції, тим більша вірогідність того, що в ній знайдуться такі, які забезпечать виживання організмів в умовах різких сезонних та інших змін.

Генетичні зміни по-різному проявляються у фенотипі і визначають мінливість особин популяції. Внутрішньопопуляційна мінливість зумовлена індивідуальною мінливістю особин. Її можна розділити на негенетичну або неспадкову (незв’язану з генетичними змінами, змінами в генотипі), і генетичну або спадкову. Негенетична мінливість визначає стратегію пристосування особини, а генетична - всієї популяції.До негенетичної мінливості належить вікова і сезонна мінливість особин, соціальна і екологічна мінливість, які зумовлені мінливістю середовища існування. Мінливість проявляється у відмінностях фенотипів. Наявність декількох відмінних фенотипів всередині однієї популяції називають поліморфізмом. Він дуже поширений в усіх систематичних групах тварин - від найпростіших до хребетних, і зумовлений генетичними факторами (множинною дією генів, змінами в структурі хромосоми тощо).

Відмінність між популяціями визначається груповою мінливістю, а відмінність між просторово відокремленими популяціями одного виду залежить від географічної мінливості.Генетична унікальність кожної локальної популяції зумовлена особливістю статевого розмноження організмів. Оскільки не існує двох генетично ідентичних особин, то різниця між ними буде тим більша, чим більше їхні популяції географічно віддалені та існують у різних умовах. Географічній мінливості піддані морфологічні і фізіологічні ознаки, поведінка тварин та їх пристосування до умов середовища.Кожна локальна популяція є наслідком тривалого добору. Отже, генотип кожної з них продукує добре адаптований до конкретних умов існування фенотип. Якщо особини локальної популяції перенести в інші умови, вони часто навіть гинуть. Такі випадки відмічені в промислових тварин.

Географічні зміни фенотипу є наслідком взаємодії багатьох генетичних факторів, кожен з яких створює певний фенотиповий ефект.

Знання ролі різних факторів, що впливають на генетичну структуру популяції, необхідні для досягнення бажаних співвідношень генотипів, виявлення шкідливих мутацій, вибракування їх і оздоровлення популяції.