Фазы потенциала действия[править | править исходный текст]

Предспайк — процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).

Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).

Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).

Положительный следовой потенциал — увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

14. Изменение возбудимости ткани при её возбуждении.

Фазовые колебания потенциала действия влияют на возбудимость клетки. Изменения возбудимости также имеют фазовый характер и находятся в тесной взаимосвязи с ПД.

Максимальная возбудимость клетки соответствует фазе ПП. Рассмотрим Схему соотношения ПД и возбудимости. При деполяризации мембраны возбудимость повышается (фаза латентного дополнения) (1). После достижения мембранным потенциалом критического уровня деполяризации происходит овершут. В этот момент возбудимость практически мгновенно падает до нуля. Это - фаза абсолютной рефрактерности (2). Ни один импульс, пришедший в эту фазу не способен возбудить клетку. По мере восстановления мембранного потенциала (реполяризации) восстанавливается и возбудимость (фаза относительной рефрактерности) (3). В эту фазу надпороговые раздражители способны возбудить клетку. Эта фаза обусловлена повышением проницаемости мембраны для ионов K+, который выходит из цитоплазмы, снижая заряд мембраны внутри клетки. В фазу следовой деполяризации возбудимость несколько превышает нормальную - фаза экзальтации (4). Однако, поскольку K+ - каналы медленные, то калий выходит из клетки даже в несколько избыточном количестве, что ведёт к возникновению гиперполяризации. Возбудимость при этом несколько снижается (фаза субнормальной возбудимости) (5). После этого мембранный потенциал приходит к исходному значению, восстанавливается и возбудимость (6).

15.  Cвойства возбудимых тканей.

4 свойства: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Для мышечной ткани характерна также сократимость.

Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. Показатель возбудимости – порог раздражения. Это минимальное по силе раздражение, способное вызвать видимую ответную реакцию ткани.

Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения.

Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель.

Лабильность – способность ткани генерировать определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимого раздражения. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность).

Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение.

Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток.Хронаксия – наименьший промежуток времени, в течение которого ток силой в 2 реобазы (пороговая сила раздражителя для электрического тока) вызывает в ткани возбуждение.

16. 1)закон силы – возбудимость обратно-пропорциональна пороговой силе: чем больше пороговая сила, тем меньше возбудимость. Однако для возникновения возбуждения недостаточно только действия силы раздражения. Необходимо, чтобы это раздражение длилось какое-то время; 2) закон времени действия раздражителя. При действии одной и той же силы на разные ткани потребуется разная длительность раздражения, что зависит от способности данной ткани к проявлению своей специфической деятельности, то есть возбудимости: наименьшее время потребуется для ткани с высокой возбудимостью и наибольшее время - с низкой возбудимостью. Таким образом, возбудимость обратно-пропорциональна времени действия раздражителя: чем меньше время действия раздражителя, тем больше возбудимость. Закон силы для простых возбудимых систем  (закон «все или ничего»)

Простая возбудимая система – это одна возбудимая клетка, которая реагирует на раздражитель как единое целое.

В простых возбудимых системах подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, сверхпороговые раздражители вызывают максимальное возбуждение (рис. 1). При подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение (ЭП, ЛО) носит местный (не распространяется), градуальный (сила реакции пропорциональная силе действующего стимула) характер. При достижении порога возбуждения возникает ответ максимальной силы (ПД). Амплитуда ответа (амплитуда ПД) не изменяется при дальнейшем увеличении силы раздражителя.

Закон градиента

Раздражители характеризуются не только силой и длительностью действия, но и скоростью роста во времени силы воздействия на объект, т.е. градиентом.

Зависимость между крутизной нарастания силы раздражения и ве­личиной возбуждения определена в законе градиента: реакция жи­вой системы зависит от градиента раздражения: чем выше крутизна нарастания раздражителя во времени, тем больше до известных пределов величина функционального ответа. В общем виде физио­логические основы закона градиента могут быть представлены сле­дующим  образом.

Уменьшение крутизны нарастания силы раздражителя ведет к по­вышению порога возбуждения, вследствие чего, ответ биосистемы при некоторой минимальной крутизне вообще исчезает. Это явление названо аккомодацией.

17.  Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение.

б) Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.

в) Полезное время - минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение.

г) Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения.

18. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ

 

Перемещение тела в пространстве, поддержание определенной позы, работа сердца и сосудов и пищеварительного тракта у человека и позвоночных животных осуществляются мышцами двух основных типов: поперечнополосатыми (скелетной, сердечной) и гладкими, которые отличаются друг от друга клеточной и тканевой организацией, иннервацией и в определенной степени механизмами функционирования. В то же время в молекулярных механизмах мышечного сокращения между этими типами мышц есть много общего.

 Функции и свойства скелетных мышц

 

Скелетная мускулатура является составной частью опорно-дви­гательного аппарата человека [2]. При этом мышцы выполняют следу­ющие функции:

 1)     обеспечивают определенную позу тела человека;

 2)     перемещают тело в пространстве;

 3)     перемещают отдельные части тела относительно друг друга;

 4)     являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.

 Скелетная мышца обладает следующими важнейшими свойствами [3]:

 1)     возбудимостью — способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала. В естественных условиях этим раздражителем является медиатор ацетилхолин, который выделяется в пресинаптических окончаниях  аксонов  мотонейронов.  В  лабораторных  условиях  часто используют электрическую стимуляцию мышцы. При электрической стимуляции мышцы первоначально возбуждаются нервные волокна, которые выделяют ацетилхолин, т. е. в данном случае наблюдается непрямое раздражение мышцы. Это обусловлено тем, что возбуди­мость нервных волокон выше мышечных. Для прямого раздражения мышцы необходимо применять миорелаксанты — вещества, блоки­рующие передачу нервного импульса через нервно-мышечный си­напс;

 2)     проводимостью — способностью проводить потенциал дейст­вия вдоль и в глубь мышечного волокна по Т-системе;

 3)     сократимостью — способностью укорачиваться или разви­вать напряжение при возбуждении;

 4)  эластичностью — способностью развивать напряжение при растягивании.

 

4. Структурная организация мышечного волокна

 

Скелетная мышца представляет собой сложную систему, преоб­разующую химическую энергию в механическую работу и тепло. В настоящее время хорошо исследованы молекулярные механизмы этого преобразования.

 Мышечное во­локно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей специализированный сократительный аппарат — миофибриллы [1]. Кроме этого, важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии, системы продольных трубочек — саркоплазматическая сеть (ретикулум) и система поперечных тру­бочек — Т-система. Функциональной единицей сократительного аппарата мышечной клетки является саркомер, из саркомеров состоит миофибрилла.

 

 Механизмы сокращения мышечного волокна

В покоящихся мы­шечных волокнах при отсутствии импульсации мотонейрона по­перечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам. Тропомиозин расположен таким образом, что бло­кирует участки актина, способные взаимодействовать с попере­чными мостиками миозина. Тропонин тормозит миозин — АТФ-азную активность и поэтому АТФ не расщепляется. Мышечные волокна   находятся   в   расслабленном   состоянии.

При сокращении мышцы длина А-дисков не меняется, J-диски укорачиваются, а Н-зона А-дисков может исчезать Эти данные явились основой для создания теории, объясняющей сокра­щение мышцы механизмом скольжения (теорией скольжения) тон­ких актиновых миофиламентов вдоль толстых миозиновых. В ре­зультате этого миозиновые миофиламенты втягиваются между окру­жающими их актиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера,  а  значит,  и всего  мышечного  волокна.

Молекулярный механизм сокращения мышечного волокна состоит в том, что возникающий в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывает деполяризацию мембран цистерн саркоплазмати-ческого ретикулума и освобождение из них ионов кальция. Свобод­ные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения. Совокупность процессов, обуславливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция их саркоплазматического ретикулума, взаимо­действие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют «электромеханическим сопряжением».Временная последо­вательность между возникновением потенциала действия мышечного волокна, поступлением ионов кальция к миофибриллам и развитием сокращения  волокна  показана на  рисунке  4.4.

При концентрации ионов Са²⁺ в межмиофибриллярном пространстве ниже 10″ тропомиозин располагается таким образом, что блокирует прикрепление поперечных миозиновых мостиков к нитям актина. По­перечные мостики миозина не взаимодействуют с нитями актина. Продвижение относительно друг друга нитей актина и миозина отсут­ствует. Поэтому мышечное волокно находится в расслабленном состо­янии. При возбуждении волокна Са²⁺ выходит из цистерн саркоплазматического ретикулума и, следовательно, концентрация его вблизи миофибрилл возрастает. Под влиянием активирующих ионов Са²⁺ молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что вытал­кивает тропомиозин в желобок между двумя нитями актина, освобож­дая тем самым участки для прикрепления миозиновых поперечных мостиков к актину. В результате поперечные мостики прикрепляются к актиновым нитям. Поскольку головки миозина совершают «гребковые» движения в сторону центра саркомера происходит «втягивание» актиновых миофиламентов в промежутки между толстыми миозиновыми нитями и укорочение  мышцы.

19.

Мышечная система обладает рядом физических и физиологических свойств. К основным физическим свойствам относятся:

Двоякое лучепреломление (анизотропия). Формируется за счет дисков А, заключается в том, что в обыкновенном свете анизотропные участи выглядят темными, а в поляризованном - светлыми, если свет пропускается в продольном направлении, и темными, если он проходит в поперечном направлении. Чередование анизотропных и изотропных дисков и создает поперечную исчерченность мышцам.

Растяжимость. Связана с наличием в мышцах эластического компонента мембраны, полоски, саркоплазматического ретикулюма, …).

Эластичность. Это свойство связано с растяжимостью и заключается в том, что после растяжения мышца приходит в исходное положение.

Упругость. Это свойство мышцы связано с ее сжатием. После сжатия мышца способна приходить в исходное состояние.

Пластичность. Заключается в том, что мышца способна некоторое время сохранять приданную ей искусственную форму. Пластические свойства скелетных мышц выражены очень слабо, они в большей степени присущи гладкой мускулатуре. При некоторых заболеваниях (кататоническая форма шизофрении) пластические свойства скелетных мышц становятся выраженным.

К физиологическим свойствам мышц относятся - возбудимость, проводимость и сократимость.

Работа мышц. Поскольку концы мышцы прикреплены на костях, то точки ее начала и прикрепления при сокращении приближаются друг к другу, а сами мышцы при этом выполняют определенную работу. Таким образом, тело человека или его части при сокращении соответствующих мышц изменяют свое положение, приходят в движение, преодолевают сопротивление силы тяжести или, наоборот, уступают этой силе. В других случаях при сокращении мышц тело удерживается в определенном положении без выполнения движения. Исходя из этого, различают преодолевающую, уступающую и удерживающую работу мышц.

Преодолевающая работа мышц выполняется в том случае, если сила сокращения мышцы изменяет положение части тела, конечности или ее звена, с грузом или без него, преодолевая силу сопротивления.

Уступающей называют работу, при которой сила мышцы уступает действию силы тяжести части тела (конечности) и удерживаемого ею груза. Мышца работает, однако она не укорачивается при этом, а, наоборот, удлиняется; например, когда невозможно поднять или удержать на весу предмет, имеющий большую массу. При большом усилии мышц приходится опустить это тело на пол или на другую поверхность.

Удерживающая работа выполняется, если силой мышечных сокращений тело или груз удерживается в определенном положении без перемещения в пространстве. Например, человек стоит или сидит, не двигаясь, или держит груз в одном и том же положении. Сила мышечных сокращений уравновешивает массу тела или груза. При этом мышцы сокращаются без изменения их длины (изометрическое сокращение).

Преодолевающую и уступающую работу, когда сила мышечных сокращений перемещает тело или его части в пространстве, можно рассматривать как динамическую работу. Удерживающая работа, при которой движения всего тела или части тела не происходит, является работой статической.

Кости, соединенные суставами, при сокращении мышц действуют как рычаги. В биомеханике выделяют рычаг первого рода, когда точки сопротивления и приложения мышечной силы находятся по разные стороны от точки опоры, и рычаг второго рода, в котором обе силы прилагаются по одну сторону от точки опоры, на разном расстоянии от нее.

Рычаг первого рода двуплечий носит название «рычаг равновесия».Точка опоры располагается между точкой приложения силы (сила мышечного сокращения) и точкой сопротивления (сила тяжести, масса органа). Примером такого рычага может служить соединение позвоночника с черепом. Равновесие достигается при условии, если вращающий момент прилагаемой силы (произведение силы, действующей на затылочную кость, на длину плеча, которая равна расстоянию от точки опоры до точки приложения силы) равен вращающему моменту силы тяжести (произведение силы тяжести на длину плеча, равную расстоянию от точки опоры до точки приложения силы тяжести).

Рычаг второго рода одноплечий. В биомеханике (в отличие от механики) он бывает двух видов. Вид такого рычага зависит от места расположения точки приложения силы и точки действия силы тяжести, которые и в том, и в другом случае находятся по одну сторону от точки опоры. Первый вид рычага второго рода (рычаг силы) имеет место в том случае, если плечо приложения мышечной силы длиннее плеча сопротивления (силы тяжести). Рассматривая в качестве примера стопу, можно видеть, что точкой опоры (ось вращения) служат головки костей плюсны, а точкой приложения мышечной силы (трехглавой мышцы голени) является пяточная кость. Точка сопротивления (тяжесть тела) приходится на место сочленения костей голени со стопой (голеностопный сустав). В этом рычаге отмечаются выигрыш в силе (плечо приложения силы длиннее) и проигрыш в скорости перемещения точки сопротивления (ее плечо короче). У второго вида одноплечевого рычага (рычага скорости) плечо приложения мышечной силы короче, чем плечо сопротивления, где приложена противодействующая сила, сила тяжести. Для преодоления силы тяжести, точка приложения которой отстоит на значительном расстоянии от точки вращения в локтевом суставе (точка опоры), необходима значительно большая сила мышц-сгибателей, прикрепляющихся вблизи от локтевого сустава (в точке приложения силы). При этом наблюдаются выигрыш в скорости и размахе движения более длинного рычага (точка сопротивления) и проигрыш в силе, действующей в точке приложения этой силы.

Сила мышц

Сила — это произведение массы на сообщенное ей ускорение. При выполнении некоторых трудовых и спортивных движений наибольшая сила мышц достигается либо за счет наибольшего увеличения массы поднимаемого или перемещаемого груза, либо за счет возрастания ускорения, т. е. изменения скорости до максимальной величины. В первом случае увеличивается напряжение мышцы, а во втором — скорость ее сокращения. Движения у человека обычно происходят при сочетании сокращения мышц с их напряжением. Поэтому при возрастании скорости сокращения пропорционально увеличивается и напряжение. Чем больше масса груза, тем меньше сообщаемое ему человеком ускорение.

Максимальная сила мышцы измеряется определением массы максимального груза, который она может сместить. При таких изометрических условиях мышца почти не сокращается, а ее напряжение является предельным. Следовательно, степень напряжения мышцы — выражение ее силы.

Силовые движения характеризуются максимальным напряжением при увеличении массы груза и неизменной скорости его перемещения.

Сила мышцы не зависит от ее длины, а зависит главным образом от ее толщины, от физиологического поперечника, т. е. от количества мышечных волокон, приходящихся на наибольшую площадь ее поперечного сечения. Физиологическим поперечником называется площадь сечения всех мышечных волокон. У перистых и полуперистых мышц этот поперечник больше анатомического. У веретенообразных и параллельных мышц физиологический поперечник совпадает с анатомическим. Поэтому наиболее сильные перистые мышцы, затем полуперистые, веретенообразные и, наконец, наиболее слабые мышцы с параллельным ходом волокон. Сила мышцы зависит также от ее функционального состояния, от условий ее работы, от предельной частоты и величины, пространственной и временной суммации притекающих к ней нервных импульсов, вызывающих ее сокращение, количества функционирующих нейромоторных единиц и от импульсов, регулирующих обмен веществ. Сила мышц повышается при тренировке, снижается при голодании и утомлении. Вначале она увеличивается с возрастом, а затем к старости уменьшается.

Сила мышцы при максимальном ее напряжении, развиваемая при наибольшем ее возбуждении и наиболее выгодной длине до начала ее напряжения, называется абсолютной.

Абсолютная сила мышцы определяется в килограммах или ньютонах (Н). Максимальное напряжение мышцы у человека вызывается волевым усилием.

Относительнаясила мышцы высчитывается следующим образом. Определив абсолютную силу в килограммах или ньютонах, делят ее на число квадратных сантиметров поперечного сечения мышцы. Это позволяет сравнить силу разных мышц одного и того же организма, силу одноименных мышц разных организмов, а также изменения силы одной и той же мышцы данного организма в зависимости от сдвигов ее функционального состояния. Относительная сила скелетной мышцы лягушки 2-3 кг, разгибателя шёи человека — 9 кг, жевательной мышцы — 10 кг, двуглавой мышцы плеча — 11 кг, трехглавой мышцы плеча — 17 кг. 

Динамометрия — метод измерения силы сокращения различных мышечных групп. Для динамометрии существуют различного типа динамометры. Наиболее распространен пружинный динамометр (рис.1). Испытуемый сжимает его кистью вытянутой руки. Сила сжатия указывается стрелкой на специальной шкале. Другая модификация — динамометр Штернберга (рис. 2), имеющий   две  широкие  параллельные ручки, которые испытуемый также сжимает кистью. Существуют ртутные динамометры (рис. 3), в которых сила давления на датчик определяется с помощью ртутного манометра. Разновидность динамометрии — динамография — метод, позволяющий регистрировать силу сокращения мышц графически в виде серии кривых. Этот способ отражает динамику длительного мышечного усилия определенной группы мышц. Динамометрию применяют в антропологии,антропометрии, невропатологии, курортологии и т. Д